تعدد الصيغ الصبغية

تُصنف الأنواع متعددة الصيغ الصبغية وفقًا لعدد مجموعات الصبغيات في النواة. يُستخدم الحرف إكس لتمثيل عدد الصبغيات في المجموعة الواحدة:

• أحادية الصيغة الصبغية (مجموعة واحدة، ×1).
• ثنائية الصيغة الصبغية (مجموعتان، ×2).
• ثلاثية الصيغة الصبغية (ثلاث مجموعات، ×3)، مثل الزعفران المزروع والبطيخ عديم البذر، وتعد شائعة أيضًا في شعبة بطيئات الخطو.[6]
• رباعية الصيغة الصبغية (أربع مجموعات، ×4)، مثل سمك السلمونيات[7] والقطن الزغبي.[8]
• خماسية الصيغة الصبغية (خمس مجموعات، ×5)، مثل البيرش كيناي (البتولا كيناي).
• سداسية الصيغة الصبغية (ست مجموعات، ×6)، مثل القمح والكيوي.[9]
• سباعية الصيغة الصبغية (سبع مجموعات، ×7).
• ثمانية الصيغة الصبغية (ثمان مجموعات، ×8)، مثل جنس الحفش (جنس من فصيلة الحفشيات) والأضاليات.
• عشارية الصيغة الصبغية (عشر مجموعات، ×10)، مثل بعض أنواع الفراولة.
• اثنا عشر صيغة صبغية (اثنا عشر مجموعة، ×12)، مثل نباتي عرف الديك وعشب الحبل الشائع أو القيطم الأوغندي البرمائي.[10]

تعتبر الكائنات ذات التعدد الصبغي الذاتي عديدات صيغة صبغية تمتلك عدة مجموعات صبغية مشتقة من أصنوفة واحدة.

تضم الأمثلة على التعدد الصبغي الذاتي الطبيعي النبات الطفيلي المعروف باسم التوليميا المنزية[11] والحفش الأبيض المعروف باسم أسيبنسر ترانسموناتوم.[12] تنتج معظم حالات التعدد الصبغي الذاتي عن اندماج الأمشاج غير المختزلة (2ن)، ما يؤدي إلى نسل ثلاثي الصيغة (ن + 2ن = 3ن) أو نسل رباعي الصيغة الصبغية (2ن + 2ن = 4ن).[13] يكون النسل ثلاثي الصيغة عقيمًا عادةً (مثل ظاهرة «العائق الثلاثي»)، ولكن قد ينتج نسبًا عالية من الأمشاج غير المختزلة في بعض الحالات وبالتالي يساعد في تكوين صيغ رباعية الصبغيات. يشار إلى الطريق الذي يعطي رباعيات الصيغة الصبغية باسم «الجسر ثلاثي الصيغة الصبغية». قد تستمر ثلاثيات الصيغة الصبغية أيضًا من خلال التكاثر اللاجنسي.[13] في الواقع، غالبًا ما يرتبط التثلث الصبغي الذاتي المستقر في النباتات بأنظمة التزاوج الوراثي. في النظم الزراعية،[14] قد يؤدي التثلث الصبغي الذاتي إلى غياب البذور، كما هو الحال في البطيخ والموز.[15] يُستخدم تثلث الصبغيات في استزراع السلمون والسلمون المرقط للحث على العقم.[16][17]

نادرًا ما يحدث التعدد الصبغي الذاتي من تضاعف الجينوم الجسمي العفوي، والذي لوحظ في شذوذات برعم التفاح (التفاح المنزلي).[18] يعد هذا المسار أيضًا المسار الأشهر لتعدد الصيغ الصبغية المحرض صناعيًا، إذ تُستخدم طرق مثل اندماج البروتوبلاست أو العلاج بالكولشيسين أو الأوريزالين أو مثبطات الانقسام الخيطي لتعطيل الانقسام الخيطي الطبيعي، ما يؤدي إلى إنتاج الخلايا متعددة الصيغ الصبغية. يمكن أن تكون هذه العملية مفيدة في تكاثر النبات، خاصة عند محاولة إدخال الأصول الوراثية عبر المستويات التضاعفية.[19]

تمتلك عديدات الصيغ الصبغية ما لا يقل عن ثلاث مجموعات صبغية متماثلة، والتي قد تؤدي إلى معدلات عالية من الاقتران متعدد التكافؤ أثناء الانقسام المنصف (خاصة في عديدات الصيغة الصبغية الذاتية المتكونة حديثًا، والمعروفة أيضًا باسم عديدات الصيغة الصبغية الحديثة) وإلى انخفاض مرافق في الخصوبة بسبب إنتاج الأمشاج مختلة الصيغة الصبغية.[20] يمكن أن يؤدي الانتقاء الطبيعي أو الاصطناعي للخصوبة إلى استقرار سريع للانقسام المنصف في عديدات الصيغة الصبغية الذاتية عن طريق استعادة الاقتران ثنائي التكافؤ أثناء الانقسام المنصف، لكن تدفع الدرجة العالية من التماثل بين الصبغيات المتضاعفة بعديدات الصيغة الصبغية إلى إظهار الموروث متعدد الصبغيات.[21] تُستخدم هذه السمة أغلب الأحيان بمثابة معيار تشخيصي لتمييز عديدات الصيغة الصبغية الذاتية عن عديدات الصيغة الصبغية المتغايرة، والتي تظهر عادةً موروثًا ثنائي الصبغي عقب تقدمها بعد مرحلة عديدات الصيغة الصبغية الحديثة.[22] رغم أن معظم الأنواع متعددة الصيغ الصبغية توصف وصفًا لا لبس فيه فتكون إما متعددة صيغة صبغية ذاتية أو متعددة صيغة صبغية مغايرة، تمثل هاتان الفئتان طرفي طيف الاختلاف بين الجينومات الفرعية الأبوية. قد تعرض عديدات الصيغ الصبغية الواقعة بين هذين الطرفين، والتي يشار إليها غالبًا باسم عديدات الصيغ الصبغية المتغايرة القطاعية، مستويات وسيطة من الموروث متعدد الصبغيات والتي قد تختلف حسب الموقع.[23][24]

يُعتقد أن حوالي نصف العدد الكلي لعديدات الصيغة الصبغية ناتج عن تعدد صيغة صبغية ذاتي،[25][26] على الرغم من أن العديد من العوامل تجعل تقدير هذه النسبة صعبًا.[27]