غليوتوكسين

• الإنزيم GliZ: وهو عامل النسخ الذي ينظم ظهور مجموعة الجينات الدبقية.
• الإنزيم GliP: يسهّل تكوين مركب السيكلو فينيلالانيل سيرين من السيرين وبقايا فينيل ألانين.
• الإنزيم GliC: يضيف مجموعة الهيدروكسيل إلى الكربون ألفا في بقايا فينيل ألانين الموجودة في مركب السيكلو فينيلالانيل سيرين.
• الإنزيم GliG: أو الجلوتاثيون إس-ترانسفيراز (GST) ويضيف جزيئين من الجلوتاثيون يشكلان الوسيط ثنائي الجلوتاثيونيل.
• الإنزيم GliK: أو ناقل الببتيد غاما غلوتاميل: وهو الذي يزيل شقوق جاما-جلوتاميل من إضافات الجلوتاثيون.
• الإنزيم GliN: يضيف مجموعة الميثيل إلى النيتروجين لتكوين مركب ثنائي الثيوغليوتوكسين.
• 

  يحول الإنزيم GliT الديثيول إلى سم الغليوتوكسين
  الإنزيم GliT: وهو إنزيم الأكسدة والاختزال الذي يتفاعل مع ثنائي الكبريتيد.
• الإنزيم GliA: وهو الميسر الرئيسي الناقل الذي يفرز سم الغليوتوكسين عبر غشاء الخلية.
• الإنزيمات GliJ وGliI وGliF وGliH: وهي إنزيمات ضرورية في عملية التخليق الحيوي للغليوتوكسين، ولكن وظيفتها الدقيقة لا تزال غير معروفة.

بعض جزيئات الغليوتوكسين لا يفرزها الإنزيم GliA ، وتبقى بداخل الخلية. ينشط سم الغليوتوكسين داخل الخلايا عامل النسخ GliZ مما يسهل الظهور العنقودي لمجموعة الجينات الدبقيّة، ولإنزيم آخر يسمى GtmA. يعمل الإنزيم GtmA كمنظم سلبي للتخليق الحيوي لسموم الغليوتوكسين عن طريق إضافة مجموعات الميثيل إلى بقايا الكبريت في وسط ثنائي الثيوغليوتوكسين. تمنع هذه الإضافات تكوين الإنزيم GliT لثنائي الكبريتيد مما يمنع تكوين سموم الغليوتوكسين.

يُعدّ التعرض لأنواع الفطريات التي تفرز سم الغليوتوكسين أمرًا شائعًا إذ أنّ جراثيم الرشاشيات الفطرية المحمولة جواً منتشرة في كل مكان وفي العديد من البيئات. التعرض البيئي المنتظم لسموم الغليوتوكسين لا يسبّب الأمراض عادةً، ولكنه يمكن أن يسبب التهابات خطيرة للأفراد الذين يعانون من تثبيط المناعة، أو أولئك الذين يعانون من أمراض مزمنة بالجهاز التنفسي. تُعرف الالتهابات التي تسببها الفطريات الرشاشية بداء الرشاشيات. وهناك أنواع عديدة من داء الرشاشيات، وعادةً ما تصيب العدوى الرئتين أو الجيوب الأنفية.[12]

يُعتبر الغليوتوكسين عامل ضراوة مهم في فطريات جنس الرشاشيات. وقد أظهرت التجارب أن أعلى تركيزات من الغليوتوكسين هي تلك التي تفرزها الفطريات الرشاشية الدخناء مقارنة بأنواع الرشاشيات الأخرى. ويُعد هذا النوع من الفطريات هو السبب الأكثر شيوعًا للإصابة بداء الرشاشيات عند الإنسان. ويُعتبر سم الغليوتوكسين هو السم الوحيد الذي يمكن استخلاصه من مصل المرضى الذين يعانون من داء الرشاشيات الغزوي. تشير هذه النتائج إلى وجود صلة بين إفراز الغليوتوكسين والعوامل الممرضة الفطرية.[13]

على الرغم من عدم وجود بيانات كافية تربط بشكلٍ قاطع التعرض المزمن لسموم الغليوتوكسين بتطور الإصابة بالسرطان، إلا أنه قد ثبت ارتباط التعرض المزمن لعوامل أخرى مثبطة للمناعة بتطور الأورام اللمفاوية وأورام الثدي. كما ثبت أن الأشخاص الذين يتناولون الأدوية المثبطة للمناعة أو الذين يتعرّضون أو تعرّضوا في وقت سابق للعلاج الإشعاعي الكيميائي يكونون أكثر عرضة للإصابة بهذه الأورام.

يُكون الغليوتوكسين سامًا إذا تم ابتلاعه أو استنشاقه، ويمكن أن يسبب تهيج الجلد والعين إذا تعرضت له تلك المناطق. والجرعة المميتة من سم الغليوتوكسين هي 67 مجم/كجم. تبدأ الأعراض الحادة لسموم الغليوتوكسين بسرعة عقب الابتلاع عن طريق الفم.[14]