Calanoida

Este orden, presenta una morfología muy diversa. El cuerpo se suele dividir en cefalosoma, metasoma y urosoma. El cefalosoma se compone por la unión de la cabeza con el segmento que contiene a los maxilipedos. En cambio el metasoma esta formado por los segmentos que presentan patas y el urosoma es la parte posterior del cuerpo. En ese sentido, el prosoma se compone del cefalosoma y el metasoma.[5] El abdomen es angosto y el corazón esta presente.[2] Además, se caracterizan porque sus anténulas son más largas que su cuerpo.

Morfología externa[6]

El comportamiento para el apareamiento consiste en una serie de eventos que están más o menos generalizados para todas las especies. Estos son la atracción del macho a la hembra, la captura de la hembra por parte del macho, la acomodación en la posición de apareamiento y finalmente la transferencia y la fijación del espermatóforo. El espermatóforo descarga su contenido en la espermateca de la hembra o, en las especies que no tienen espermateca se vacía dentro de una masa formada por las secreciones del espermatóforo en sí. El macho usualmente libera a la hembra inmediatamente después de la transferencia no obstante el agarre continúa en algunas especies luego del apareamiento.[8] La posición de apareamiento, el espermatóforo y el uso de la quinta pata son notables porque resuelven un problema presente en los copépodos machos, no tienen un órgano reproductor y sus espermatozoides no tienen flagelo, por lo cual la reproducción se dificulta.

Larva Nauplio [9]

Hay evidencia circunstancial que las hembras producen feromonas que atraen a los machos, que son detectadas mediante los quimiorreceptores del macho. También se ha propuesto detección mecánica de la pareja mediante mecanorreceptores, a través de la detección de las perturbaciones en el fluido producidas por la hembra. Normalmente se aproxima a la hembra por detrás y se dispone a la posición de apareamiento. Sin embargo, se han observado casos de machos aproximándose a hembras de otras especies por lo cual es posible que la quimio-mecanorrecepción inicial no siempre es efectiva. Para ello un reconocimiento químico secundario cuando el macho se prepara para la posición de apareamiento al igual que el no encaje de las piezas sexuales, se combinan para prevenir la hibridación.[8]

Muchos miembros de este orden producen huevos subitáneos, que eclosionan inmediatamente, y también huevos de diapausa que permanecen dormidos por largos periodos de tiempo.[3]

El desarrollo post-embriónico de los copépodos está dividido en dos fases, una fase nauplio y una fase de copepodito. A modo de carácter primitivo cada una de estas fases cuenta con seis etapas, usualmente llamadas NI, NII, NIII, etc y CI, CII, etc, respectivamente.[10]

Fases de copepoditos y comparación [9]

Las tres primeras fases de nauplio son verdaderos nauplios con sus tres pares de apéndices, luego las fases posteriores se parecen a metanauplios de otros crustáceos porque en general tienen signos de segmentación abdominal y rudimentos de apéndices posteriores.[4]

Los copépodos carecen de cualquier expresión de somitas durante su fase nauplio. El cuerpo naupliar generalmente crece con cada paso de una etapa a la otra. Los nauplios tempranos cuentan con tres apéndices bien desarrollados (anténulas, antena y mandíbulas) y las pequeñas yemas del rami caudal. Yemas de otros apéndices entre la mandíbula y el ramus caudal son añadidas durante la fase naupliar. Los miembros del orden Calanoida poseen las seis fases de nauplio. Por otro lado, en el estado de copepodito (durante sus fases es como un adulto en miniatura[4]) usualmente tienen las somitas abdominales y torácicas separadas por una membrana, carecen del endito naupliar en la coxa de la antena, exhiben un buen desarrollo de los apéndices post-mandíbulares y tienen sus patas nadadoras anidadas por un esclerito intercoxal. La antena se mueve de una posición paraoral en el nauplio a una pre-oral en el copepodito y pierde su función masticatoria. Durante cada muda una nueva somita es agregada. Los miembros del orden Calanoida también presentan las seis fases del estado copepodito.[10]

La alimentación de los copépodos está dividida en dos principales modos, alimentación por emboscada y alimentación por corrientes alimenticias. Algunos pocos copépodos del orden Calanoida usan el estilo emboscada, mientras la mayoría (pelágicos), generan corrientes alimenticias.[11] Esto se logra a través de hacer vibrar los apéndices alimentarios, y en algunas especies también usan sus patas nadadoras, en patrones regulares y complejos [11] Así con esos movimientos armónicos son capaces de crear una corriente que se dirige hacia ellos, arrastrando las presas con ella. En la mayoría de las especies la corriente alimenticia no es pasada a través de un filtro, sino que se comporta como una corriente que escanea. Es decir, las presas que vienen con la corriente alimenticia son percibidas y capturadas individualmente a través de su maxila que se ensancha en respuesta a la presa que arriba. La detección de las presas en la corriente alimenticia se debe posiblemente a pistas químicas, la nube de solutos que rodea a la presa es sacada y llevada directamente al copépodo a través de la corriente. De tal manera que la presa no tiene oportunidad para reaccionar ya que la señal química ha llegado al copépodo depredador mucho antes que a la presa en sí.[11] La concentración de la nube de solutos depende del tamaño de la presa por consiguiente las presas más grandes pueden ser detectadas a mayores distancias. Asimismo, también implica que la tasa de despeje de atrapar grandes es mayor que presas pequeñas, lo cual es consistente con las observaciones en la naturaleza donde estos tienen cierta preferencia por las presas más grandes. De igual manera, este mecanismo de detección implica un límite inferior en las presas, unos 10µm, pero esto no es consistente con las observaciones en la naturaleza porque los copépodos son capaces de atrapar presas por debajo de este límite, lo cual sugiere la existencia de otro mecanismo para esos tamaños. No obstante, ese mecanismo no ha sido claramente observado, descrito, ni entendido cuantitativamente.[11]

La alimentación por corriente alimenticia es inherentemente más eficiente que el estilo emboscada, por dos razones; el estilo emboscada está restringido a presas móviles mientras que el estilo corriente alimenticia no está limitado y funciona tanto para presas móviles como no móviles. En la corriente alimenticia la velocidad de encuentro está gobernada por la velocidad de la corriente mientras que en el estilo emboscada la velocidad de encuentro está gobernada por la velocidad a la que nada la presa. Con esta última siendo 10 veces menor, es decir se tarda 10 veces más en encontrarse con la presa.[11]

Por último, a pesar de prácticamente depender de ambos o un solo mecanismo de alimentación y vivir en la columna de agua, algunos copépodos son consistentemente hallados en agregados comiendo sobre las superficies. Observaciones y modelos han sugerido que este modo de alimentarse puede resultar cuantitativamente importante.

Distribución global

En este orden, la mayoría son pelágicos llegando a habitar aguas saladas, dulces en capas de aguas superficiales o profundas. En cuanto a los demás, suelen ser bentónicos, es decir que habitan sobre el sedimento o en los primero milímetros de este. Además, algunos pueden ser parásitos de peces, localizados en las branquias.[5]

Tienen una distribución cosmopolita; se encuentran en todos los océanos y mares del mundo, así como en lagos, lagunas y charcascharcas. Asimismo, es importante destacar que dependiendo de las características de la masa de agua diferentes poblaciones dominan ese medio.[5]

La clasificación de este orden es la siguiente:[14]