Chelonoidis chilensis haplogrupo del monte

El nombre chilensis hace alusión a Chile, país que no cuenta con ninguna especie de tortuga terrestre. El error se debe a que el colector del ejemplar tipo escribió en la tarjeta de procedencia: Mendoza, Chile, lo cual indujo a la equivocación de John Gray al describirla en 1870, sobre la base de 3 ejemplares provenientes de los alrededores de la ciudad de Mendoza. En ese mismo año, Philip Lutley Sclater al advertir el error geográfico, resolvió modificar el nombre científico proponiendo su reemplazo por la designación argentina, en vez de chilensis. Durante años varios autores continuaron empleando el nuevo nombre, pese a la opinión de Gray en 1872. Posteriormente, por razones nomenclaturales, se empleó en adelante chilensis como nombre exclusivamente válido por la regla de prioridad.

El primer reporte de un ejemplar de tortuga terrestre de este haplotipo corresponde a Alcide D'Orbigny, quien capturó un ejemplar en las estepas arbustivas del tramo inferior del río Negro patagónico. Dicho espécimen fue identificado por Dumeril y Bibron como Testudo sulcata Miller, una especie distribuía en África Central.

Si bien ubicada en distintos géneros, la especie que integra este haplotipo fue conocida por más de un siglo como una única especie, mayormente bajo el nombre específico: chilensis, según la descripción original del zoólogo inglés George Robert Gray en 1870 de su Testudo chilensis.[2]

En 1973, el herpetólogo argentino Marcos Abraham Freiberg describió dos nuevas especies de este grupo.[3][4]

• Geochelone donosobarrosi: Tortuga endémica del norte patagónico, grande y oscura, con holotipo de un macho codificado como USNM 192961, depositado en el “United States Natural Museum”, de Washington, Estados Unidos. El colector fue Tito Narosky el 22 de abril de 1971 en San Antonio Oeste, provincia de Río Negro (localidad tipo). Los paratipos fueron uno colectado por el profesor Osvaldo Reig en General Acha, La Pampa (IINM, de tamaño gigante), y los restantes fueron colectados por Arenzo, 2 de Colonia, cerca de Río Colorado, La Pampa el 15 de mayo de 1971 (las hembras USNM 192962 y IMUP 5501) y el restante en Carmen de Patagones, Buenos Aires el 23 de noviembre de 1971 (MUSAC 26048). Fue dedicada al doctor Roberto Donoso-Barros de la Universidad de Concepción, Chile.

• Geochelone petersi: Característica de los sectores chaqueños más áridos, próximos a salitrales, más pequeña y amarillenta, con localidad tipo en Kishka, La Banda, provincia de Santiago del Estero.

La respuesta de los especialistas fue dispar durante décadas. Algunos tomaron a C. chilensis como sinónimo más antiguo de C. petersi y con dos subespecies, la típica y C. c. donosobarrosi,[5][6] otros dieron por válidas a las 3[7] o solo a C. donosobarrosi y C. chilensis (con C. petersi como una simple variación de esta última),[8][9] mientras que otros autores reconocieron válidas a C. petersi y a C. chilensis (quedando C. donosobarrosi como una simple variación de esta última).[10][11][12] Finalmente, otros consideraron que los caracteres propuestos por Freiberg son altamente variables, por lo tanto carecían de valor diagnóstico, pasando a la sinonimia de C. chilensis sus dos especies.[13] Esta ambigüedad llevó a E. Richard en 1988 a incluir todas las formas en un complejo de especies: el complejo “C. chilensis”.[14][15]

Para complicar la ya confusa situación,[12] se postuló que el ejemplar tipo empleado por John Edward Gray para describir a la especie Testudo chilensis era del mismo taxón patagónico que un siglo después describiría Freiberg como C. donosobarrosi, el que de este modo cayó en sinonimia del más antiguo chilensis, por lo que, para los que aceptaban como válidas un taxón norpatagónico-cuyano y otro chaqueño, el taxón septentrional quedaba huérfano de nombre, debiéndose emplear el que usó Freiberg para describir esa variación chaqueña pero de una manera más amplia, por lo que el “error” de Freiberg terminaba otorgándole así el nombre válido a la especie del grupo chilensis de la región chaqueña: Chelonoidis petersi (Freiberg, 1973). En la segunda década del siglo XXI, análisis genéticos ayudaron a clarificar la sistemática de estas tortugas.

Un ejemplar juvenil de la tortuga terrestre patagónica (Chelonoidis chilensis ‘haplogrupo del monte’), a 8 km al sur de Las Grutas, Río Negro, al nordeste de la Patagonia argentina.

En el año 2012, el profesor Uwe Fritz y colaboradores estudiaron la variabilidad genética del complejo mediante un lote relativamente pequeño de ejemplares (colectados en pocas localidades) a los cuales les fueron extraídos caracteres secuencias del gen mitocondrial citocromo b y 9 microsatélites. Los resultados obtenidos fueron comparados con las distancias genéticas habituales entre las especies válidas dentro de Testudinidae. Se detectaron genéticamente dos grupos, uno en el centro y norte de Argentina, y el otro en la Patagonia, aunque con baja diferenciación, por lo que concluyeron que el único taxón válido del complejo es C. chilensis siendo sinónimos juniors de este C. petersi y C. donosobarrosi.

Su hipótesis biogeográfica es que C. chilensis se originó en un ancestro que ocupó una gran área geográfica similar a la actual. Las poblaciones australes no soportaron las nuevas condiciones ambientales ocurridas durante el Plio-Pleistoceno, por lo que la especie se extinguió de la Patagonia. Durante el Holoceno, partiendo desde las poblaciones del oeste argentino, la especie habría vuelto a sus territorios patagónicos, alcanzado la región dispersándose mediante flotación (“rafting”), derivando hacia el sur por la ruta biológica conformada por el impresionante caudal postglaciación del río Desaguadero.[16]

Al poco tiempo, la licenciada Julieta Sánchez realizó un trabajo de tesis sobre la variabilidad genética de esta tortuga, tanto la constitución cromosómica como molecular, con la aplicación de métodos de coalescencia y el estudio de su distribución geográfica y morfotipos en que el animal se manifiesta.[17] Para ello empleó 98 especímenes colectados en todo su rango de distribución, de las cuales se obtuvo 92 muestras de las cuales en 69 de ellas se logró amplificar el gen del citocromo b. Como resultado logró describir 11 nuevos haplotipos (C2, C3, C6, C14, C15, C16, C17, C18, C19, C20 y C21).[17]

Su análisis de las relaciones filogenéticas mostró la existencia de 2 haplogrupos bien sustentados por los 3 métodos utilizados: Máxima Parsimonia, Máxima Verosimilitud e Inferencia Bayesiana.[17] Estos haplogrupos fueron denominados “Haplogrupo Chaco Seco” y “Haplogrupo del Monte”. En el análisis del ADNmt, al primero le corresponden mitocondrialmente tortugas con Cariomorfo A, las que habitan en la región chaqueña occidental. Al segundo le corresponden individuos del Cariomorfo B, y se distribuyen en la ecorregión del monte.[17] Por medio de parsimonia estadística se obtuvo una red que presentó entre ambos haplotipos 10 pasos mutacionales de separación. La divergencia genética entre ambos grupos fue del 1,3 %, según la autora, insuficiente para la consideración de ambos como sendas especies plenas,[17] aunque sus rasgos genéticos avalan tratarlas en estrategias de conservación por lo menos como distintas «unidades evolutivas significativas» (UES).[18]

A pesar de la diferencia en el tamaño, la especie posee menor distancia genética con el complejo que integran las tortugas de las Galápagos (9,1 %),[17] siendo mayor la diferenciación con las otras especies del género Chelonoidis del subcontinente sudamericano: el morrocoy sabanero (13,4 %) y el morrocoy de la selva (13,1 %).[17] Si se utiliza una tasa de sustitución nucleotídica similar a la que ocurre en otros quelonios para cotejar la diferencia entre los dos haplogrupos de C. chilensis,[19][20] la divergencia encontrada implica un mínimo de 100 000 años de separación entre sí.

Esta variabilidad genética detectada en C. chilensis fue explicada en razón de un evento vicariante causado por los cambios climáticos de fines del Mioceno y Plio-Pleistoceno, los que al primigenio stock continúo inicial pre Mioceno del reptil, le ocasionaron un hiato suficientemente amplio en la parte central de la geonemia, aislando la población septentrional de la austral, las que evolucionaron de forma separada produciendo dentro de la misma especie dos cariomorfos.[17] Estos cambios climáticos fueron acompañados con el levantamiento de la cordillera de los Andes, lo que causó una marcada aridez en la llanura patagónica, y posteriormente un descenso de la temperaturas (con un notable avance glaciar desde el sur), que terminó por extinguir a los quelonios de la Patagonia austral, pero estas adversidades no fueron lo suficientemente intensas para extinguir a la población de esta tortuga de la Patagonia norte, la que logró resistir.

El posible refugio donde habría sobrevivido y se habría reordenado cromosómicamente la población que conformaría luego el haplotipo del monte fue postulado como situado en el área mesopotámica comprendida entre los ríos pre-Colorado y pre-Negro.[8] Este patrón biogeográfico también fue propuesto para otros grupos de reptiles norpatagónicos.[21][22][23][24] Posteriormente, ante nuevos cambios climáticos la población austral se expandió demográficamente por el área central. El patrón estrellado de la red de haplotipos del haplotipo del monte sería un rasgo resultante de este evento de expansión poblacional.[25][26][27][28]

Esta expansión hacia el norte del haplotipo del monte concluyó al contactar secundariamente con el cariotipo C13 que representaría una leve expansión austral del haplotipo septentrional, efectuando el solapamiento en zonas al norte de la Salina Grande del sudeste de Catamarca, en la salina de Ambargasta en la parte sur de Santiago del Estero y quizás en el norte de Córdoba. Estas zonas fueron ambientalmente fragmentadas y las poblaciones de tortugas que allí habitaban fueron diezmadas por la explotación para satisfacer el comercio de mascotas desde la década de 1960, con un máximo en la década de 1980.[29][17]