Cricosaurus

Cricosaurus es un género extinto de crocodiliforme marino perteneciente a la familia Metriorhynchidae. El género fue establecido por Johann Andreas Wagner en 1858 para tres cráneos del período Titoniense (Jurásico Superior) de Alemania.[3] El nombre Cricosaurus significa "lagarto anillo", derivado de las palabras griegas cricos- ("anillo") y σαῦρος -sauros ("lagarto").

Cricosaurus
Rango temporal: Jurásico Superior-Cretácico Inferior 160 Ma - 136 Ma

Cráneo de C. suevicus
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Reptilia
Subclase: Diapsida
Infraclase: Archosauromorpha
(sin rango): Mesoeucrocodylia
Suborden: Thalattosuchia
Familia: Metriorhynchidae
Subfamilia: Metriorhynchinae
Género: Cricosaurus
Wagner, 1858
Especies
  • C. elegans (Wagner, 1852) (especie tipo)
  • C. gracilis (Philips, 1871)
  • C. macrospondylus (Koken, 1883)
  • C. suevicus (Fraas, 1901)
  • C. schroederi (Kuhn, 1936)
  • C. araucanensis (Gasparini & Dellapé, 1976)
  • C. vignaudi (Frey et al., 2002)
  • C. saltillense (Buchy et al., 2006)
  • C. lithographicus[1] Herrera et al., 2013
Sinonimia

Especímenes fósiles referibles a Cricosaurus son conocidos de depósitos del Jurásico tardío de Inglaterra, Francia, Suiza, Alemania,[4] Argentina,[5] Cuba,[6] y México.[7]

Historia y clasificación
Cráneo holotipo de C. araucanensis, visto desde arriba.

Cricosaurus fue nombrado originalmente por Wagner en 1858[3] como una reclasificación de un espécimen que él previamente había descrito en 1852.[8]

Varias otras especies han sido nombradas, incluyendo C. suevicus por Fraas en 1901 (originalmente como una especie de Geosaurus.[9] Otra especie denominada C. medius (nombrada por Wagner en 1858) ha sido reclasificada como un sinónimo más moderno de Rhacheosaurus gracilis.[10]

Los tres cráneos originales (todos asignados a especies distintas) eran poco conocidos, y el género mismo había sido considerado un sinónimo más moderno de Metriorhynchus, Geosaurus o Dakosaurus por distintos paleontólogos en el pasado.[4] Algunos análisis filogenéticos no apoyaban la monofilia de Cricosaurus,[11] Sin embargo, un análisis más extenso realizado en 2009 mostró que las especies contenidas en Cricosaurus eran válidas, e inclusive varias especies de hocico largo antes clasificadas el los géneros emparentados Geosaurus, Enaliosuchus y Metriorhynchus estaban de hecho más emparentados a los especímenes originales de Cricosaurus, lo que resulta en una reclasificación como especies del último género.[10]

Cladograma según Cau & Fanti (2010).[12]

Cricosaurus 
 

C. sp.

 
 

C. suevicus

 
 

C. saltillense

 
 

C. elegans

 
 
 

C. vignaudi

 
 

C. gracilis

 
 
 

C. araucanensis

 
 
 

C. schroederi

 
 

C. macrospondylus

 
 
 
 
 

Paleobiología
Reconstrucción artística de C. suevicus

Todas las especies actualmente conocidas tenían unos tres metros o menos de largo. Comparados con los cocodrilos de la actualidad, Cricosaurus puede ser considerado de tamaño medio, tendiendo a pequeño. Su cuerpo era ahusado para mayor eficiencia hidrodinámica, lo que junto a su cola con aleta lo hacían un nadador más eficiente que los cocodrilos modernos.[13]

Glándulas de sal

Un examen reciente de los fósiles de Cricosaurus araucanensis han mostrado que tanto los jóvenes como los adultos de esta especie habían desarrollado glándulas salinas. Esto significa que eran capaces de beber el agua de mar desde su nacimiento (un requisito para un animal de vida pelágica) y podía comer presas que tuvieran la misma concentración iónica que el agua marina circundante (por ejemplo, cefalópodos) sin tener que deshidratarse.[14][15] Los especímenes adultos de su pariente Metriorhynchus también tenían estas glándulas salinas.[16]

División ecológica
Cricosaurus macrospondylus

Varias especies de metriorrínquidos son conocidas de la formación geológica Mörnsheim (caliza de Solnhofen, a principios del Titoniano) de Baviera, Alemania: Dakosaurus maximus, Geosaurus giganteus, Cricosaurus suevicus y Rhacheosaurus gracilis. Se ha hipotetizado que esta separación ecológica en nichos permitía a varias especies de crocodiliformes coexistir. Los principales depredadores de esta formación parecen ser Dakosaurus y G. giganteus, los cuales eran especies grandes, con hocicos cortos y dientes aserrados. Las especies de Cricosaurus con su hocico largo deben haberse alimentado principalmente de peces, aunque el más grácil Rhacheosaurus puede haberse especializado en capturar presas muy pequeñas. Junto a estas cuatro especies de metriorrínquidos, también era coetánea una especie de tamaño medio del teleosáurido Steneosaurus.[17]

De la algo más antigua formación Nusplingen Plattenkalk (a finales del Kimmeridgiense) del sur de Alemania, se sabe que las especies C. suevicus y Dakosaurus maximus eran contemporáneas. Como en Solnhofen, C. suevicus se alimentaba de peces, mientras D. maximus era el depredador superior.[18]

Posible viviparismo
Esqueleto de C. suevicus.

La cadera de Cricosaurus araucanensis posee varias características que crean una abertura pélvica inusualmente grande. El acetábulo, la articulación de la cadera con el fémur, se sitúa muy lejos, hacia el fondo del cuerpo en relación con la columna vertebral, y las costillas del sacro tienen un ángulo de 45° hacia abajo, incrementando aún más la distancia entre la columna vertebral y el pubis-isquion. La cadera formaba de esta forma una elipse vertical en sección transversal, con unos 120 milímetros de alto y 100 milímetros de ancho. En otros pseudosuquios como Steneosaurus, Machimosaurus y Pelagosaurus, las costillas del sacro tienen un ángulo menor y son más horizontales; como resultado, Cricosaurus es de hecho más parecido a reptiles acuáticos como Chaohusaurus, Utatsusaurus y Keichousaurus, y este último se ha sugerido que daba a luz crías vivas. En una evaluación de las diferentes hipótesis reproductivas para Cricosaurus y otros metriorrínquidos, Herrera et al. consideraron que el viviparismo es más probable que el oviparismo.[19]

Referencias
  1. Yanina Herrera, Zulma Gasparini and Marta S. Fernández (2013). «A new Patagonian species of Cricosaurus (Crocodyliformes, Thalattosuchia): first evidence of Cricosaurus in Middle–Upper Tithonian lithographic limestone from Gondwana». Palaeontology 56 (3): 663-678. doi:10.1111/pala.12010.
  2. Koken E. 1883. Die Reptilien der norddeutschen unteren Kreide. Zeitschrift der deutschen Geologischen Gesellschaft 35: 735-827.
  3. Wagner A. 1858. Zur Kenntniss der Saurier aus den lithographischen Schiefern. Abhandlungen der Mathemat.-Physikalischen Classe der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften 8: 415-528.
  4. Steel R. 1973. Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag,116 pp.
  5. Gasparini ZB, Dellapé D. 1976. Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurasico, Tithoniano) de la Provincia de Neuquén (República Argentina). Congreso Geológico Chileno 1: c1-c21.
  6. Gasparini ZB, Iturralde-Vinet M. 2001. Metriorhynchid crocodiles (Crocodyliformes) from the Oxfordian of Western cuba. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 9: 534–542.
  7. Frey, E., Buchy, M.-C., Stinnesbeck, W. & López-Oliva, J.G. 2002. Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodylia, Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla). Canadian Journal of Earth Sciences 39: 1467–1483.
  8. Wagner A. 1852. Neu-aufgefundene Saurier-Überreste aus dem lithographischen Schiefern und dem oberen Jurakalk. Abhandlungen der Mathemat.-Physikalischen Classe der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften 6: 661-710.
  9. Fraas E. 1901. Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, Württemberg 57: 409-418.
  10. Young, M.T. and de Andrade, M.B. (2009). "What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany." Zoological Journal of the Linnean Society, 157: 551-585.
  11. Young MT. 2007. The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 170A.
  12. Andrea Cau; Federico Fanti (2010). «The oldest known metriorhynchid crocodylian from the Middle Jurassic of North-eastern Italy: Neptunidraco ammoniticus gen. et sp. nov.». Gondwana Research 19. doi:10.1016/j.gr.2010.07.007.
  13. Massare JA. 1988. Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles; implications for method of predation. Paleobiology 14 (2):187-205.
  14. Fernández M, Gasparini Z. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance. Lethaia 33: 269-276.
  15. Fernández M, Gasparini Z. 2008. Salt glands in the Jurassic metriorhynchid Geosaurus: implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic crocodyliforms. Naturwissenschaften 95: 79-84.
  16. Gandola R, Buffetaut E, Monaghan N, Dyke G. 2006. Salt glands in the fossil crocodile Metriorhynchus. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 1009-1010.
  17. Andrade MB, Young MT. 2008. High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea Archivado el 3 de junio de 2011 en Wayback Machine.. The 56th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy
  18. Dietl G, Dietl O, Schweigert G, Hugger R. 2000. Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura zeta) - Grabungskampagne 1999.
  19. Herrera, Y.; Fernández, M.S.; Lamas, S.G.; Campos, L.; Talevi, M.; Gasparini, Z. (2017). «Morphology of the sacral region and reproductive strategies of Metriorhynchidae: a counter-inductive approach». Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh: 1-9. doi:10.1017/S1755691016000165.
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