Dicotyledoneae
Magnoliopsida es un taxón de plantas que fue utilizado en sistemas de clasificación muy populares como el de Cronquist (Cronquist 1981,[1] 1988[2]), cuya circunscripción coincide con la circunscripción de las dicotiledóneas (llamadas así por tener típicamente durante las primeras etapas del desarrollo dos cotiledones, llamadas Dicotyledonea en sistemas de clasificación como el de Engler), nombre que por lo tanto es un sinónimo de este taxón. Este taxón ha estado muy arraigado en los sistemas de clasificación durante mucho tiempo, pero ahora se sabe que es parafilético con respecto a las monocotiledóneas, y por lo tanto sus caracteres (por ejemplo el embrión con dos cotiledones) son caracteres que ya existían en algún ancestro común a las dicotiledóneas y las monocotiledóneas (son caracteres "plesiomórficos", comunes a todas las angiospermas o incluso a todas las plantas con semilla) y las monocotiledóneas no los poseen porque los perdieron después de haberlos adquirido. Según la taxonomía tal como se la entiende mayoritariamente hoy en día, los taxones parafiléticos deben ser abandonados, y deben ser utilizados en las clasificaciones solo taxones monofiléticos, por lo que en sistemas de clasificación modernos como el APG III (2009[3]) y el APWeb (2001 en adelante[4]), el taxón fue abandonado.
| Dicotiledóneas o Magnoliopsida | ||
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Plantae | |
| División: | Angiospermae | |
| Clase: |
Dicotyledones (P) Scopoli 1760, Juss. 1789 o Magnoliopsida Brongn. 1843 | |
| Subclases | ||
Según el sistema de clasificación de Cronquist (1981,[1] 1988[2]) Filogenia en clados
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Las dicotiledóneas están formadas por 6 grupos monofiléticos presentes en las clasificaciones modernas, el mayor de ellos fue llamado Eudicotyledoneae (eu- significa "verdadero"). Las eudicotiledóneas comprenden al 75 % de las especies de angiospermas, y poseen muchos de los caracteres que antes se habían atribuido a las dicotiledóneas, como el polen tricolpado (y los derivados de este). Los demás grupos son Amborellaceae, Nymphaeaceae, Austrobaileyales, Magnoliidae (que ahora incluye a Chloranthaceae), y Ceratophyllales.
Descripción
- Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas
Los caracteres pertenecientes a la angiosperma ancestral y perdidos en la rama de la que se originaron las monocotiledóneas son:
- La radícula del embrión no aborta como en las monocotiledóneas sino que da origen a una raíz primaria persistente (en las monocotiledóneas la función de absorción la cumplen las raíces adventicias).
- Los nervios de las hojas forman patrones pinados o palmados ("venación reticulada") a diferencia de las monocotiledóneas que adquirieron una venación paralela.
- Los verticilos de las flores están formados por 4 o 5 piezas generalmente (en lugar de 3 como en las monocotiledóneas).
Un carácter que tradicionalmente fue atribuido a las dicotiledóneas, que es el polen tricolpado y los derivados de este (en las monocotiledóneas el polen es monosulcado), en realidad es un carácter originado en un subgrupo de las dicotiledóneas llamado Eudicotyledoneae, siendo el polen del resto de las dicotiledóneas monosulcado, que es como se encuentra en las monocotiledóneas (y en la angiosperma ancestral).
La presencia de algunos caracteres considerados tradicionalmente característicos de las dicotiledóneas, se encuentran tanto en las dicotiledóneas como en las gimnospermas, por lo tanto son plesiomorfías de todas las plantas con semilla, que fueron perdidas en las monocotiledóneas, a saber:
- la presencia de dos o más cotiledones en los embriones, a diferencia de las monocotiledóneas que poseen solo uno,
- en el corte transversal del tallo ("estela") se observa que el xilema y el floema se disponen formando un anillo, según un patrón llamado eustela (a diferencia de la atactostela de las monocotiledóneas),
- el tallo crece en grosor con formación de leña o madera ("crecimiento secundario"), a diferencia de las monocotiledóneas que han perdido la capacidad de crecer en grosor de esa forma (algunas monocotiledóneas, como las palmeras, crecen en grosor por aumento del tejido parenquimático, sin formación de leña).
Filogenia
Los análisis cladísticos hechos sobre la morfología y las secuencias de ADN cloroplastídico, mitocondrial y nuclear, no sostienen la división de las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas (Olmstead et al. 1992a, Chase et al. 1993,[5] Doyle 1996,[6] 1998,[7] Doyle et al. 1994,[8] Donoghue y Doyle 1989,[9] Graham y Olmstead 2000,[10] Mathews y Donoghue 1999,[11] Savolainen et al. 2000,[12] Soltis et al. 2000,[13] Zimmer et al. 2000,[14] Hilu et al. 2003, Zanis et al. 2003). En todos los análisis las dicotiledóneas son un grupo parafilético, y los caracteres morfológicos ya mencionados son plesiomórficos dentro de las angiospermas (salvo el polen tricolpado y sus derivados).
Las dicotiledóneas están compuestas por los grupos monofiléticos:[15]
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Dicotiledóneas (Magnoliopsida) |
Se puede encontrar una discusión sobre la filogenia del grupo en Sistemática de angiospermas.
La mayoría de las dicotiledóneas pertenecen al clado Eudicotyledoneae (también llamadas "dicotiledóneas tricolpadas"), que tienen como sinapomorfías al polen tricolpado (y las modificaciones que haya sufrido posteriormente), y las secuencias de ADN rbcL, atpB, matK, y ADNr 18S.
Taxonomía
- Introducción teórica en Taxonomía
Una clasificación actualizada al año 2009 se puede encontrar en el sistema de clasificación APG III,[3] y en el APWeb.[4] En ellos se abandona el taxón dicotiledóneas y se usan en cambio los grupos monofiléticos arriba mencionados.
La anterior clasificación de las dicotiledóneas, la de Cronquist (1981 y 1988),[1][2] en subclases, órdenes y familias se puede ver al desplegar la caja siguiente.
- Magnólidas (subclase Magnoliidae).
- Orden Magnoliales
- Magnoliáceas (familia Magnoliaceae).
- Annoniáceas (familia Annonaceae).
- Caneláceas (familia Canellaceae).
- Miristicáceas (familia Myristicaceae).
- Winteráceas (familia Winteraceae).
- Orden Nymphaeales
- Ninfeáceas (familia Nymphaeaceae).
- Nelumbonáceas (familia Nelumbonaceae).
- Orden Magnoliales
- Ranuncúlidas (subclase Ranunculidae).
- Orden Ranunculales
- Ranunculáceas (familia Ranunculaceae).
- Berbericáceas (familia Berberidaceae).
- Coriáceas (familia Coriariaceae).
- Menispermiáceas (familia Menispermaceae).
- Orden Illiciales
- Iliciáceas (familia Illiciaceae).
- Orden Papaverales
- Papaveráceas (familia Papaveraceae).
- Fumariáceas (familia Fumariaceae).
- Orden Aristolochiales
- Aristoloquiáceas (familia Aristolochiaceae).
- Orden Piperales
- Piperáceas (familia Piperaceae).
- Orden Laurales
- Lauráceas (familia Lauraceae).
- Calicantáceas (familia Calycanthaceae).
- Monimiáceas (familia Monimiaceae).
- Orden Nymphaeales
- Nelumbonáceas (familia Nelumbonaceae).
- Ninfeáceas (familia Nymphaeaceae).
- Ceratofiláceas (familia Ceratophyllaceae).
- Orden Ranunculales
- Cariofílidas (subclase Caryophyllidae).
- Orden Caryophyllales
- Phytolaccaceae
- Quenopodiáceas (familia Chenopodiaceae).
- Nictaginácea (familia Nyctaginaceae).
- Amarantáceas (familia Amaranthaceae).
- Aizoáceas (familia Aizoaceae).
- Portulacáceas (familia Portulacaceae).
- Cactáceas (familia Cactaceae).
- Molugináceas (familia Molluginaceae).
- Cariofiláceas (familia Caryophyllaceae).
- Orden Polygonales
- Poligonáceas (familia Polygonaceae).
- Orden Plumbaginales
- Plumbagináceas (familia Plumbaginaceae).
- Orden Caryophyllales
- Hamamelídidas, también llamadas amentíferas (subclase Hamamelididae).
- Orden Fagales
- Fagáceas (familia Fagaceae).
- Betuláceas (familia Betulaceae).
- Orden Urticales.
- Ulmáceas (familia Ulmaceae).
- Moráceas (familia Moraceae).
- Urticáceas (familia Urticaceae).
- Cannabáceas (familia Cannabaceae).
- Orden Juglandales
- Juglandáceas (familia Juglandaceae).
- Orden Trochodendrales
- Trocodendráceas (familia Trochodendraceae).
- Orden Hamamelidales
- Platanáceas (familia Platanaceae).
- Hamamelidáceas (familia Hamamelidaceae).
- Orden Casuarinales
- Casuarináceas (familia Casuarinaceae).
- Orden Myricales
- Miricáceas (familia Myricaceae).
- Orden Fagales
- Dilénidas (subclase Dilleniidae).
- Orden Dilleniiales.
- Peoniáceas (familia Dilleniaceae).
- Orden Theales.
- Teáceas (familia Theaceae).
- Hipericáceas (familia Hypericaceae), (Guttiferaceae).
- Elantáceas (familia Elanthinaceae.
- Quináceas (familia Quinaceae).
- Orden Malvales.
- Tiliáceas (familia Tiliaceae).
- Esterculáceas (familia Sterculaceae).
- Bombacáceas(familia Bombacaceae).
- Malváceas (familia Malvaceae).
- Orden Violales.
- Begoniáceas (familia Begoniaceae).
- Caricáceas (familia Caricaceae).
- Cistáceas (familia Cistaceae).
- Cucurbitáceas (familia Cucurbitaceae).
- Flacurtáceas (familia Flacourtiaceae).
- Frankeniáceas (familia Frankeniaceae).
- Pasifloráceas (familia Passifloraceae).
- Tamaricáceas (familia Tamaricaceae).
- Violáceas (familia Violaceae).
- Orden Salicales.
- Salicáceas (familia Salicaceae).
- Orden Capparales).
- Caparáceas(familia Capparaceae).
- Brasicáceas o crucíferas (familia Brassicaceae).
- Resedáceas(familia Resedaceae).
- Orden Ericales.
- Ericáceas (familia Ericaceae).
- Piroláceas (familia Pyrolaceae).
- Empetráceas (familia Empetraceae).
- Orden Ebenales.
- Ebenáceas (familia Ebenaceae).
- Orden Primulales.
- Primuláceas (familia Primulaceae).
- Rósidas o Rosifloras (subclase Rosidae).
- Orden Rosales
- Orden Fabales
- Orden Proteales
- Orden Podostemales
- Orden Haloragales
- Orden Myrtales
- Orden Rhizophorales
- Orden Cornales
- Orden Santales
- Orden Rafflesiales
- Orden Celastrales
- Orden Euphorbiales
- Orden Rhamnales
- Orden Linales
- Orden Polygalales
- Orden Sapindales
- Orden Geraniales
- Orden Apiales
- Lámidas (subclase Lamiidae).
- Rubiáceas (familia Rubiaceae).
- Solanáceas (familia Solanaceae).
- Lamiáceas o labiadas (familia Lamiaceae).
- Escrofulariáceas (familia Scrophulariaceae).
- Astéridas, también llamadas Sinandras (subclase Asteridae).
- Orden Gentianales
- Loganicáceas (familia Loganiaceae).
- Gentianáceas (familia Gentianaceae).
- Apocináceas (familia Apocynaceae).
- Asclepiadáceas (familia Asclepiadaceae).
- Orden Solanales
- Solanáceas (familia Solanaceae).
- Convolvuláceas (familia Convolvulaceae).
- Cuscutáceas (familia Cuscutaceae).
- Meniantáceas (familia Menyanthaceae).
- Polemoniáceas (familia Polemoniaceae).
- Orden Lamiales
- Boragináceas (familia Boraginaceae).
- Verbenáceas (familia Verbenaceae).
- Lamiáceas (familia Lamiaceae).
- Orden Callitrichales
- Hipuridáceas (familia Hippuridaceae).
- Calitricáceas (familia Callitrichaceae).
- Orden Plantaginales
- Plantagináceas (familia Plantaginaceae).
- Orden Scrophulariales
- Buddlejáceas (familia Buddlejaceae).
- Oleáceas (familia Oleaceae).
- Escrofulariáceas (familia Scrophulariaceae).
- Globuraliáceas (familia Globulariaceae).
- Mioporáceas (familia Myoporaceae).
- Orobancáceas (familia Orobanchaceae).
- Gesneráceas (familia Gesneriaceae).
- Acantáceas (familia Acanthaceae).
- Pedaliáceas (familia Pedaliaceae).
- Bignoniáceas (familia Bignoniaceae).
- Lentibulariáceas (familia Lentibulariaceae).
- Orden Campanulales
- Campanuláceas (familia Campanulaceae).
- Orden Rubiales
- Rubiáceas (familia Rubiaceae).
- Teligonáceas (familia Theligonaceae).
- Orden Dipsacales
- Caprifoliáceas (familia Caprifoliaceae).
- Valerianáceas (familia Valerianaceae).
- Dipsacáceas (familia Dipsacaceae).
- Orden Calycerales
- Caliceráceas (familia Calyceraceae).
- Orden Asterales
- Asteráceas o compuestas (familia Asteraceae).
- Orden Gentianales
Véase también
Referencias
- Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York.
- Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2nd ed. New York Botanical Garden, Bronx.
- The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017.
- Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio de 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 9 de agosto de 2010.
- Chase MW, y 41 autores más. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.
- Doyle JA. 1996. Seed plant phylogeny and the relationships of the Gnetales. Int. J. Plant. Sci. 157(6) Suppl.: 3-39.
- Doyle JA. 1998. Phylogeny of vascular plants. Annual Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.
- Doyle JA, MJ Donoghue y EA Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. Ann Missouri Bot. Gard. 81: 419-450.
- Donoghue MJ y JA Doyle. 1989. Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae. En: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 17-45. Clarendron Press, Oxford.
- Graham SW y RG Olmstead. 2000. Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms. Amer. J. Bot. 87: 1712-1730.
- Mathews S y MJ Donoghue. 1999. The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome genes. Science 286: 947-950.
- Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-L Qiu. 2000. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362.
- Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Alback, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Primce, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461.
- Zimmer, E. A., RK Hamby, ML Arnold, DA LeBlanc, y EC Theriot. 1989. Ribosomal RNA phylogenies and flowering plant evolution. En: The hierarchy of life, B. Fernholm, K. Bremer, y H. Jornvall (editores). 205-214. Elsevier, Amsterdam.
- Theodor C. H. Cole & Hartmut H. Hilger 2013 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. Archivado el 17 de mayo de 2017 en Wayback Machine.
Bibliografía
- Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.
Lecturas recomendadas
- Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.
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Datos: Q8316