Teoría de la selección r/K

Una camada de ratones con su madre. La reproducción de los ratones sigue una r-estrategia de selección, con muchos descendientes, gestación corta, menos cuidado parental, y un tiempo corto hasta la madurez sexual.

En la teoría de la selección r/K, se ha hipotetizado que las presiones selectivas favorecen la evolución en una de dos direcciones generalizadas: selección r o K. Estos términos, r y K, se tomaron del álgebra ecológica estándar, ilustrada en el modelo Verhulst simplificado de dinámica poblacional:[6]

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$

Dónde N es la población, R es la máxima tasa de crecimiento, K es la capacidad de carga del entorno local, y dN/dt denota la derivada de N con respecto al tiempo t. Así, la ecuación relaciona el índice de crecimiento de la población N con la medida de la población actual, incorporando el efecto de los dos parámetros constantes R y K. (Nótese que un decrecimiento implicaría crecimiento negativo.) La elección de la letra K provino el alemán Kapazitätsgrenze (límite de capacidad), mientras r proviene del inglés rate (tasa, índice).

En áreas de disrupción ecológica importante o esterilización (como después de que una erupción volcánica importante, como en el Krakatoa o el Monte Santa Helena), los r- y K-estrategas juegan funciones distintas en la sucesión ecológica que regenera el ecosistema. Debido a sus índices reproductivos más altos y oportunismo ecológico, los colonizadores primarios típicamente son r-estrategas y son seguidos por una sucesión de fauna y flora cada vez más competitivas. La capacidad de un entorno para aumentar su contenido energético, a través de la captura fotosintética de energía solar, aumenta con el incremento en la biodiversidad compleja al proliferar las especies r que llegan a un pico poblacional posible con el uso de K-estrategias.[12]

Eventualmente un equilibrio nuevo es alcanzado (conocido a veces como comunidad clímax), con los r-estrategas siendo gradualmente reemplazados por los K-estrategas, los cuales son más competitivos y están mejor adaptados a las características micro-medioambientales del paisaje. Tradicionalmente, se consideraba que la biodiversidad alcanza su máximo al llegar a este punto, implicando que la introducción de una especie nueva resultaría en la sustitución y extinción local de una especie endémica.[13] Sin embargo, la Hipótesis de la perturbación Intermedia postula que los niveles intermedios de alteración en un ambiente, pueden crear vacíos en diferentes niveles de la sucesión, promoviendo la coexistencia de colonizadores y competidores en la escala regional.

Aunque usualmente se aplica al nivel de la especie, la teoría de selección r/K es también útil al estudiar las diferencias de la evolución ecológica y en la historia de vida entre subespecies. Por ejemplo, la abeja melífera africana, Un. m. scutellata, y la abeja italiana, Un. m. ligustica.[14] En el otro extremo del espectro, también ha sido usada para el estudio de la ecología evolutiva de grupos enteros de organismos, como los bacteriófagos.[15]

Aunque la teoría de la selección r/K se hizo ampliamente utilizada durante la década de 1970, también fue entonces que empezó a atraer atención más crítica.[16][17][18][19][20][21][22][23] En particular, una reseña del ecologista Stephen C. Stearns resaltó los vacíos en la teoría, y las ambigüedades en la interpretación de datos empíricos al momento de probar la validez del modelo.[24]

En 1981, una revisión de la literatura concerniente a la selección r/K hecha por Parry demostró que no había ningún acuerdo entre los investigadores que utilizaban la teoría sobre la definición de la r- y K-selección, lo cual lo llevó a cuestionar si la suposición de una relación entre el gasto reproductivo y el número de descendientes estaba justificada.[25] En 1982, un estudio de Templeton y Johnson, mostró que en una población de Drosophila mercatorum bajo condiciones de K-selección, la población de hecho produjo rasgos típicamente asociados con r-selección, con mayor frecuencia.[26] Muchos otros estudios contradiciendo las predicciones de la teoría de selección r/K también fueron publicados entre 1977 y 1994.[27][28][29][30]

Cuándo Stearns revisó el estado de la teoría en 1992, notó que de 1977 a 1982 hubo una media de 42 referencias a la teoría por año en el servicio de búsqueda de literatura, BIOSIS, pero de 1984 a 1989 la media cayó a 16 por año y continuó declinando.[31] Concluyó que la teoría r/K, había sido una vez una heurística útil que ya no servía un propósito en la teoría de la historia de vida.[32]

Más recientemente, la teoría de la panarquía de la capacidad adaptativa y la resiliencia, promovida por C. S. Holling Y Lance Gunderson ha revivido el interés en la teoría r/K, y la usa como un medio para integrar los sistemas sociales, la economía y la ecología.[33]

En 2002, Reznick y sus colegas revisaron la controversia concerniente a la teoría de la selección r/K y concluyeron que:

La característica distintiva del paradigma de la selección r/K es el énfasis la selección dependiente de la densidad, como el factor crucial en la selección de las historias de vida de los organismos. Este paradigma fue desafiado a medida que se hizo claro que otros factores, como la mortalidad en edades específicas, podrían proveer un vínculo causal más mecanisista entre un entorno y una historia de vida óptima (Wilbur et al. 1974;[20] Stearns 1976,[34] 1977[24]). El paradigma de la r- y K-selección fue reemplazado por un nuevo paradigma enfocado en la mortalidad a una edad específica (Stearns, 1976;[34] Charlesworth, 1980[35]).Este nuevo paradigma de la historia de vida ha madurado convirtiéndose en uno que usa modelos estructurados alrededor de la edad, incorporando muchos de los temas importantes del paradigma r/K.

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