Ochrophyta

Las ocrofitas (Ochrophyta o Stramenochromes) son un grupo de algas heterocontas (Heterokonta). La denominación Ochrophyta deriva de ocre en alusión al color promedio amarillo pardo. El grupo fue identificado filogenéticamente en 1986 con el nombre Ochrista[3] y consta a su vez de varios grupos de algas unicelulares (como diatomeas y crisofíceas), y un solo grupo de algas multicelulares (algas pardas o feofíceas), que en las clasificaciones tradicionales aparecían como grupos separados.

Ochrophyta

Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin rango) SAR o Harosa
Superfilo: Heterokonta
Filo: Ochrophyta
Cavalier-Smith, 1995[1]
Subgrupos y clases[2]

Diatomista

         Bolidophyceae (bolidomonas)
         Bacillariophyceae (diatomeas)

         Dictyochophyceae (silicoflagelados)
         Pelagophyceae
Chrysista

         Pinguiophyceae
         Eustigmatophyceae

         Picophagophyceae
         Chrysophyceae (algas doradas)
         Synurophyceae

         Actinophryida (animalículos sol)
         Raphidophyceae
         Schizocladiophyceae
         Xanthophyceae (algas verde-amarillas)
         Phaeothamniophyceae
         Phaeophyceae (algas pardas)

Sinonimia

Heterokontophyta van den Hoek et al. 1978
Ochrista Cavalier-Smith 1986
Stramenochromes Patterson in Leipe et al. 1994

De acuerdo con el genoma nuclear, este grupo está filogenéticamente relacionado con Pseudofungi (pseudohongos) y a Bigyra dentro de Heterokonta, y como ellos posee generalmente dos flagelos heterocontos diferentes, insertos lateralmente, uno liso y el otro cubierto de pelos tubulares o pleuronemático llamado mastigonema.

Por otro lado, de acuerdo el genoma plastidial, los plastos tienen su relación más cercana con Haptophyta, con quien comparte la presencia de las clorofilas a, c1, c2, c3, β-caroteno y xantofilas como diatoxantina y fucoxantina, además de tener afinidades en la estructura de los tilacoides.[4]

Reproducción

En las algas unicelulares lo más frecuente es la bipartición. En las más complejas hay fragmentación o formación de propágulos. La reproducción sexual tiene lugar por medio de células flageladas con ciclos haploides, diploides y haplo-diploides.[5]

Clasificación y filogenia

Análisis filogenéticos del ADNr (subunidades mayor y menor),[6] ARNr 18S, multiproteico[7] y genoma plastidial,[8] han dado gran sustento a la división en dos líneas principales de Ochrophyta:

  • Diatomista. Agrupa al importante grupo de las diatomeas, silicoflagelados y otros grupos. Son algas unicelulares o coloniales que viven en aguas dulces, marinas y en el suelo, constituyendo una parte importante del plancton. Esta agrupación se caracteriza por la reducción del aparato flagelar y por la presencia de clorofila c3.
  • Chrysista. Es un grupo grande que habitan en el mar, agua dulce o suelo que tienen la característica de poser un aparato flagelar más complejo. Algunos son heterótrofos, pero la mayor parte comprende algas unicelulares o coloniales y el grupo multicelular Phaeophyceae.

Se considera que la filogenia aún no está consensuada, pues en los diferentes análisis filogéneticos han resultado dos posibles dicotomías:

Diatomista y Chrysista[7]Khakista y Phaeista[9]
 
Diatomista
 

Khakista

 
 

Hypogyrista

 
 
Chrysista
Limnista
 

Eustigmista

 
 

Phagochrysia

 
 
 

Marista

 
 
 
 
 

Khakista

 
Phaeista
 

Hypogyrista

 
Chrysista
 

Eustigmista

 
 
 

Phagochrysia

 
 

Marista

 
 
 
 
 
  • Diatomista y Chrysista. En este esquema Khakista + Hypogyrista (agrupados en Diatomista) se separa del resto de los grupos (agrupados en Chrysista). Diatomista se caracteriza por realizar únicamente el ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), mientras que Chrysista realiza también el ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A).[10][11] A su vez, Chrysista puede subdividirse en Limnista, que comprende organismos principalmente de agua dulce y Marista, principalmente marinos[12][13][14]
  • Khakista y Phaeista. En este esquema, Khakista se separa del resto de los grupos, que se agrupan en Phaeista, a menudo en un esquema jerárquico. Khakista se caracteriza por la reducción del aparato flagelar, mientras que en Phaeista el aparato flagelar es complejo.

Origen

El análisis genético plastidial ha determinado que la primera alga ocrofita se originó por simbiogénesis entre una célula heterótrofa heterokonta de vida libre (un biflagelado probablemente del tipo Bikosea) con un alga criptofita endosimbionte del cual hereda pigmentos tales como las clorofilas c1 y c2.[15] La similitud entre los plastos ocrófitos con los haptófitos se debería a que a su vez Haptophyta se origina por simbiogénesis con un alga ocrofita (endosimbiosis seriada). La simbiogénesis relacionada con el origen de la fototrofía en Ochrophyta podría estar relacionada con Pseudofungi, ya que la presencia de celulosa podría deberse a genes plastidiales adquiridos por transferencia genética horizontal desde plastos que se habrían perdido secundariamente.[16]

Galería

Referencias
  1. Cavalier-Smith, T. (1995). Zooflagellate phylogeny and classification. Cytology, 37, 1010–1029.
  2. Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  3. Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347
  4. Robert A. Andersen 2003-2004 Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Archivado el 11 de abril de 2016 en Wayback Machine. Am. J. Bot. October 2004 vol. 91 no. 10 1508-1522
  5. Ochrophyta Archivado el 1 de julio de 2017 en Wayback Machine. Biodiversidad y Taxonomía de las Plantas Criptógamas. Universidad Complutense Madrid
  6. Riisberg I et al. 2009, Seven gene phylogeny of heterokonts. Protist. 2009 May;160(2):191-204. doi: 10.1016/j.protis.2008.11.004. Epub 2009 Feb 12.
  7. Yang, Eun Chan et al. 2011, Supermatrix Data Highlight the Phylogenetic Relationships of Photosynthetic Stramenopiles. Archivado el 13 de abril de 2015 en Wayback Machine.: Protist (2011), doi:10.1016/j.protis.2011.08.001
  8. Tereza Ševčíková et al 2015. Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing. Scientific Reports 5, Article number: 10134 (2015) doi:10.1038/srep10134
  9. Philippe Silar 2016, Protistes Eucaryotes.: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-1. <hal-01263138>
  10. Yang, E. C., Boo, G. H., Kim, H. J., Cho, S. M., Boo, S. M., Andersen, R. A., & Yoon, H. S. (2012). Supermatrix data highlight the phylogenetic relationships of photosynthetic stramenopiles Archivado el 13 de abril de 2015 en Wayback Machine.. Protist, 163(2), 217-231.
  11. Derelle, R., López-García, P., Timpano, H., & Moreira, D. (2016). A phylogenomic framework to study the diversity and evolution of stramenopiles (= heterokonts). Molecular Biology and Evolution, msw168.
  12. Riisberg, I., Orr, R. J., Kluge, R., Shalchian-Tabrizi, K., Bowers, H. A., Patil, V., ... & Jakobsen, K. S. (2009). Seven gene phylogeny of heterokonts. Protist, 160(2), 191-204.
  13. Sym, S. D., & Maneveldt, G. W. (2011). Chromista. eLS.
  14. Cavalier-Smith, Thomas, and Josephine Margaret Scoble. Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes. European journal of protistology 49.3 (2013): 328-353.
  15. John W. Stiller et al. 2014, The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nature Communications 5, Article number: 5764 (2014) doi:10.1038/ncomms6764
  16. Moselio Schaechter 2002, Eukaryotic Microbes. Elsevier.
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