Heterokonta

Los heterocontos constituyen un grupo extenso y diverso que comprende tanto organismos fotosintéticos (algas) como fagotrofos (depredadores) y osmotrofos (comensales, parásitos y fungoides). Incluye desde organismos unicelulares y coloniales hasta verdaderos pluricelulares con diferenciación celular, como en el caso de las algas pardas. Incluye organismos marinos, de agua dulce, de suelo o parásitos de plantas y animales. La característica distintiva del grupo es la presencia en las etapas flageladas de dos flagelos heterocontos (desiguales), uno anterior mastigonemado y otro posterior liso.

Las células también pueden ser aflageladas, ciliadas, ameboides o formar parte de colonias, micelios (seudohongos), talos o verdaderos tejidos (algas pardas). Las células pueden estar desnudas, rodeadas de paredes celulares orgánicas o inorgánicas, o cubiertas de escamas y espinas. Los cloroplastos, cuando están presentes, están rodeados por cuatro membranas y presentan clorofilas a, c₁ y c₂, pues la clorofila b nunca está presente. Esto sugiere que los cloroplastos proceden de la endosimbiosis secundaria de un alga roja. Algunas formas presentan mancha ocular, bastante similar a la que tienen los euglénidos, y que utilizan en la fototaxis. Las mitocondrias tienen crestas tubulares.

Dibujo esquemático de Cafeteria roenbergensis (clase Bicosoecea) mostrando dos flagelos heterocontos: uno anterior mastigonemado (con fibrillas) y otro posterior liso.

Muchos heterocontos son unicelulares flagelados y la mayoría de los demás producen células flageladas en algún punto de su ciclo vital, por ejemplo como gametos o zoosporas. El término heteroconto se refiere a la forma característica de estas células, que tienen típicamente dos flagelos desiguales. El flagelo anterior está cubierto con cerdas laterales o mastigonemas, mientras que el otro flagelo es liso y generalmente más corto o reducido a veces al cuerpo basal. Las cerdas del flagelo mastigonemado son tubulares tripartitas, esto es, presentan tres regiones. En algunas formas las cerdas están ausentes mientras que en otra se localizan sobre superficie del cuerpo. Los flagelos se insertan subapicalmente o lateralmente y se apoyan generalmente en cuatro raíces microtubulares con un patrón distintivo. Algunos grupos han perdido los flagelos.

Las mastigonemas están compuestas de glicoproteínas y son elaboradas en el retículo endoplasmático de la célula antes de ser transportadas a la superficie. Cuando el flagelo anterior se mueve, las mastigonemas crean una corriente contraria que tira de la célula a través del agua o le trae el alimento. Las mastigonemas tienen una estructura tripartita peculiar que se puede tomar como la característica que define al grupo, de tal modo se incluyen en el grupo algunos protistas que no producen células con la forma típica heteroconta. No obstante, las mastigonemas se han perdido en algunas líneas, siendo la de las diatomeas la más notable.

Alga parda Macrocystis pyrifera

Las algas heterocontas tienen cloroplastos rodeados por cuatro membranas, las dos primeras rodeando directamente al cloroplasto y las otras dos al retículo endoplasmático cloroplástido. La última de estas membranas es continua con el retículo endoplasmático y con la envoltura nuclear. Esta disposición de membranas sugiere que los cloroplastos de los heterocontos fueron adquiridos de un eucarionte simbiótico, probablemente de un alga roja. Los cloroplastos contienen típicamente clorofilas a, c₁ y c₂ y generalmente el pigmento asociado fucoxantina que les da un color marrón-amarillento o verde-terroso. Nunca presentan clorofila b ni nucleomorfo. Dentro de los cloroplastos los tilacoides se agrupan se apilan de tres en tres (estas pilas se denominan lamelas). Una de las lamelas se localiza alrededor de la periferia del cloroplasto, paralela y justo debajo de la envoltura del cloroplasto, a esta se le denomina lamela ceñidora.

La mayoría de los heterocontos basales no están coloreados, lo que parece sugerir que la separación tuvo lugar antes de la aparición de cloroplastos en el grupo. Sin embargo, también se encuentran cloroplastos conteniendo fucoxantina en Haptophyta por lo que es posible que ambos grupos compartan un origen común. En vista de esto, es posible que el heteroconto ancestral fuera un alga y todos los grupos no coloreados sufrieron posteriormente la pérdida de cloroplastos.

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  Protoopalina pingi (Opalinea)
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  Blastocystis hominis (Blastocystea)
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  Aplanochytrium (Labyrinthulea)
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  Peronospora sparsa (Oomycetes)
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  Patatas infectadas por Phytophthora (Oomycetes)
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  Diatomeas (Bacillariophyceae)
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  Dictyocha speculum (Dictyochophyceae)
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  Nannochloropsis (Eustigmatophyceae)
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  Dinobryon (Chrysophyceae)
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  Colonia de Synura (Synurophyceae)
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  Actinophrys sol (Actinophryida)
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  Gonyostomum semen (Raphidophyceae)
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  Vaucheria (Xanthophyta)
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  Fucus distichus (Phaeophyceae)

Los heterocontos son excepcionalmente diversos y su clasificación se realiza casi exclusivamente sobre la base de análisis moleculares, pues la morfología de los distintos grupos es tan diversa que hace imposible establecer caracteres homólogos. Los análisis moleculares respaldan que los heterocontos comprenden tres líneas de organismos: los heterótrofos Bigyra y Pseudofungi y los predominantemente fotosintéticos Ochrophyta. La separación más temprana tuvo lugar entre Bigyra y las restantes dos líneas. No está claro si el heteroconto ancestral era heterótrofo y los cloroplastos fueron obtenidos posteriormente por Ochrophyta, o por el contrario, el heteroconto ancestral era fotosintético y posteriormente las otras dos líneas sufrieron la pérdida de cloroplastos.[7]

El siguiente árbol filogenético es un consenso de los publicados por varios autores:[8][7][9][10][11]

• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Heterokonta.
• Árbol de la vida del Proyecto Vida Web: Stramenopiles Archivado el 19 de octubre de 2003 en Wayback Machine.
• Universidad de Penn State: Stramenopila (también los Rhodophyta, Chlorophyta)
• Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista) (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).