Poliploidía

La poliploidía se encuentra en todos los grandes grupos vegetales.

La distribución geográfica de las especies vegetales muestra un incremento de la proporción de especies poliploides a medida que aumenta la latitud, siendo la explicación más plausible la mayor adaptabilidad de los poliploides a condiciones climáticas como el fotoperiodo, si bien existe cierta controversia en la correlación entre poliploidía y resistencia a condiciones adversas. Según Gustafsson (1948), la elevada proporción de poliploides en la flora ártica no es debida a la acción de la temperatura extrema sobre la gametogénesis, sino a adaptaciones en los ciclos vitales de estos organismos. Cabe destacar que existe una tendencia a una distribución más amplia entre los poliploides y una diferenciación en los hábitats entre los poliploides y los diploides a partir de los que se originaron.

Existe bastante controversia sobre si la autopoliploidía ha jugado un papel importante en la evolución de las especies vegetales o no, pero no cabe duda de que la alopoliploidía ha tenido un papel destacable en la evolución de estos grupos. Winge (1917) fue el primero en resaltar la importancia de la hibridación interespecífica y posterior duplicación cromosómica en la formación de nuevas especies. Esta hipótesis está apoyada por el experimento llevado a cabo por Clausen y Goodspeed (1925), en el que se obtuvo una nueva especie, Nicotiana digluta (2n = 72), a partir de N. glutinosa (2n = 24) y N. tabacum (2n = 48).

La alopoliploidía constituye un mecanismo evolutivo discontinuo, ya que reúne los patrimonios hereditarios de especies distintas al producirse la hibridación y la duplicación cromosómica en una sola generación. Aunque las etapas iniciales son cruciales para el establecimiento y la supervivencia de los poliploides, una vez superadas pueden extenderse por nuevas áreas geográficas. Además, sus irregularidades meióticas pueden ser compensadas por mecanismos apomícticos. Después de la formación de una especie poliploide, esta evoluciona lentamente debido a que la variación fenotípica es menor que en diploides, ya que un mutante recesivo tiene menos probabilidad de manifestarse y, por tanto, de que pueda actuar, tanto beneficiosa como negativamente, la selección sobre él. Es común que entre los subgenomas de la especie poliploide se produzcan reordenamientos intercromosómicos.

A pesar de los numerosos intentos en los últimos 70 años para estimar frecuencias de poliploidía en plantas, ha sido dificultoso determinar la frecuencia real en numerosos linajes de plantas. Las angiospermas en particular han recibido mucha atención. Utilizando los números cromosómicos e hipótesis acerca de la presunta línea divisoria entre el número diploide y poliploide, se han realizado varias estimaciones de la frecuencia de la poliploidía en las plantas con flores. Sin embargo, tal estimación ha variado dependiendo del número cromosómico básico utilizado, como así también de los taxones utilizados como muestra. Arne Müntzing, en 1936,[2] y Cyril Dean Darlington, en 1937,[3] especularon que cerca de la mitad de las angiospermas eran poliploides, mientras que George Ledyard Stebbins, en 1950,[4] estimó tal frecuencia en 30 a 35 %. Verne Grant basó su estimación en el número cromosómico para 17 138 especies e hipotetizó que todas las que tenían un número haploide superior a n=14 eran poliploides. Basado en estos parámetros concluyó que el 47 % de las angiospermas (58 % de las monocotiledóneas y 43 % de las dicotiledóneas) eran poliploides.[5] Peter Goldblatt sugirió que tal estimación era muy conservadora y postuló que todos los taxones con números cromosómicos básicos por encima de x=8 o x=9 debían tener un origen poliploide. Utilizando esta regla, calculó que el 70% de las monocotiledóneas eran poliploides. Lewis utilizó similar razonamiento para las dicotiledóneas, llegando a estimar que el 70 a 80 % de las mismas eran poliploides.[6]

Según White (1951), los insectos y crustáceos partenogenéticos presentan razas y especies poliploides. Se han estudiado multitud de series poliploides, encontrándose en todas ellas una estrecha relación con la partenogénesis: Artemia salina, Trichiniscus elizabethae, Solenobio triguetrella, Oetiorrhycus sp., etc.

Muller (1925) atribuyó la baja frecuencia de poliploidía en animales superiores al desequilibrio que origina el incremento del número de cromosomas sexuales en el mecanismo genético de determinación del sexo. Basó esta argumentación en la determinación sexual de Drosophila melanogaster en diferentes estados de ploidía, basándose en los conocimientos de la época:

• X/A = 1: hembra.
• X/A = 0.5: macho.
• 1 > X/A > 0.5: intersexo (estéril).

Siendo A un autosoma y X el cromosoma X. En un individuo triploide:

• AAA XXX: X/A = 1: hembra.
• AAA XXY: X/A = 0.66: intersexo (infértil).
• AAA XYY: X/A = 0.33: supermacho (infértil).

En un individuo tetraploide:

• AAAA XXXX: X/A = 1: hembra.
• AAAA XXXY: X/A = 0.75: intersexo (infértil).
• AAAA XXYY: X/A = 0.5: macho.

Debido a la formación de bivalentes XX e YY en la meiosis de los machos tetraploides, dos tercios de sus gametos serán XY y, por consiguiente, la mayor parte de la descendencia será XXXY (intersexo).

Dawson (1962) sugirió otras dos razones importantes para la baja frecuencia de poliploidía entre los animales:

• El origen de una raza tetraploide a partir de una diploide requiere la ocurrencia de dos poliploidizaciones: una de un macho y una de una hembra, así como su posterior apareamiento, siendo muy improbable que esto ocurra.
• El desequilibrio genético por la poliploidía en los procesos de diferenciación de los tejidos y su interacción, lo que causa infertilidad o inviabilidad en muchos casos.

Dentro de los animales poliploides, podemos distinguir aquellos cuya reproducción es partenogenética o asexual de los que presentan una reproducción bisexual normal. Antes se han citado algunos ejemplos de animales poliploides con reproducción partenogenética. Entre las especies animales poliploides bisexuales merece la pena destacar a las ranas del Brasil de la familia Ceratophrididae, en las que Odontophrinus cultripes es diploide (2n = 22), O. americanus es tetraploide (2n = 44) y Ceratophrys dorsata es octoploide (2n = 104).

Según Astaurov (1969) para que se establezca una especie poliploide bisexual primero debe producirse una línea poliploide partenogenética y después debe ocurrir una reversión a la bisexualidad.

Beçak y colaboradores (1970) proponen que en peces y en anfibios la formación de nuevas especies por poliploidía sigue siendo un mecanismo evolutivo importante debido a que los cromosomas sexuales de estas especies están en un estado indiferenciado.

La poliploidía es un fenómeno poco frecuente en animales. Se conocen especies poliploides en anélidos, crustáceos, anfibios y reptiles. En peces, se ha demostrado la existencia de poliploides naturales en algunas especies.[7] Especies de tetraploides ancestrales con aproximadamente 100 cromosomas se han encontrado en los géneros Carassius, Cyprinus, Spinibarbus y Tor mientras que a Schizothorax taliensis y S. yunnanensis son hexaploides ancestrales con 148 cromosomas. En los casos de Carassius auratus y Carassius gibelio además de ser considerados como tetraploides ancestrales, también presentan formas triploides naturales con aproximadamente 150 cromosomas.[8][9][10]

La poliploidía es considerada un carácter inusual en moluscos bivalvos[11] Sin embargo, la evidencia citogenética indica que las especies de los géneros dulceacuícolas Sphaerium, Musculium y Pisidium, adscritos a la subfamilia Sphaeriinae (Sphaeriidae), serían poliploides. Se han documentado antecedentes citogenéticos para 10 especies de Sphaeriinae que habitan en el hemisferio norte, las cuales se caracterizan por presentar los más altos niveles de ploidía descritos dentro de la clase Bivalvia, con valores desde 2n hasta 13n y con números cromosómicos que varían desde 36 hasta ca. 247.[12][13][14]

La mitosis de los individuos poliploides, en general, no presenta ningún tipo de irregularidad que la distinga de la mitosis de los individuos diploides, razón por lo cual la reproducción asexual está tan extendida entre los poliploides.

Dado su diferente origen, los comportamientos meióticos entre autopoliploides y alopoliploides también muestran diferencias, por lo que se tratarán de manera independiente en los siguientes apartados.

Entre los autopoliploides, podemos a su vez distinguir entre autotriploides y autotetraploides. Aunque caben otras posibilidades, se tratarán estás por ser las más comunes y las de mayor interés.

Presentan tres copias de cada cromosoma.

En la profase meiótica el apareamiento entre regiones homólogas de los cromosomas puede ser múltiple o, por el contrario, dos o dos, siendo más frecuente este último tipo.

Al haber más de dos cromosomas homólogos y siendo más frecuente el apareamiento dos o dos, pueden originarse cambios de pareja en el apareamiento, dando lugar a la formación de multivalentes en la profase I. Estos quedan unidos por quiasmas, adoptando múltiples configuraciones metafásicas en función del lugar donde ocurran los quiasmas:

• Cadena: los quiasmas se dan entre los extremos del multivalente dispuesto de manera lineal.
• Y griega: los quiasmas unen a los tres cromosomas por un único extremo.
• Sartén: dos cromosomas quedan unidos por quiasmas en sus dos extremos y el otro queda unido externamente a uno de los extremos de la pareja anterior.
• Parrilla: el tercer cromosoma queda entre los otros dos y los tres se unen por ambos extremos.

También puede ocurrir que el apareamiento se dé entre dos cromosomas, formando un bivalente, y el tercero quede sin aparear (univalente). Que se dé esta situación o se formen trivalentes depende de los siguientes factores:

• La longitud de los cromosomas: a mayor longitud, mayor probabilidad de que se asocien los tres cromosomas.
• El número total de cromosomas en el núcleo: cuanto mayor es el número, mayor es la interferencia entre cromosomas y más difícil es la formación de trivalentes.
• La frecuencia de quiasmas: cuanta mayor frecuencia, mayor será la probabilidad de formación de trivalentes.

Estos factores dependen tanto de la especie como del genotipo del individuo.

En metafase I, los centrómeros de los trivalentes se coorientan, pudiendo ser esta coorientación de tres tipos:

• Lineal: dos cromosomas van a polos opuesto y el tercero queda retrasado en la placa metafásica.
• Convergente: dos cromosomas van hacia un polo y el otro hacia el opuesto.
• Indiferente: puede evolucionar hasta cualquiera de las dos situaciones anteriores.

Los cromosomas que quedan retrasados en la placa metafásica pueden quedar perdidos en el citoplasma o incluirse casualmente en uno de los núcleos hijos.

La conducta meiótica de los autotetraploides es muy similar a la descrita para los autotriploides, solo que al ser cuatro los cromosomas homólogos implicados, la situación en un poco más compleja.

En estos individuos, el apareamiento cromosómico puede dar lugar a un tetravalente, un trivalente y un univalente, dos bivalentes o un bivalente y dos univalentes. Se prestará atención al caso de los tetravalentes. En el caso de los tetravalentes, existe un mayor número de asociaciones posibles, diez según Darlington (1931), pero no todas ellas tienen la misma frecuencia, destacando especialmente las asociaciones en anillo y las lineales.

En metafase I, los coorientación de los centrómeros puede presentar cuatro tipos diferentes:

• Lineal: dos cromosomas segregan hacia polos opuestos y los otros dos quedan retrasados en la placa metafásica (pseudounivalentes).
• Convergente: dos cromosomas segregan hacia un polo y los otros dos hacia el otro.
• Paralela: tiene el mismo resultado que la anterior.
• Indiferente: puede evolucionar hacia cualquiera de las situaciones anteriores.

El comportamiento meiótico de los alopoliploides está principalmente influido por la afinidad existente entre los genomas de las especies parentales que lo componen.[15]

Si los genomas parentales son muy diferentes, en las células meióticas del alopoliploide solo se observarán bivalente y quizás algún univalente producido por la interferencia de algún cromosoma extraño o por la acción del citoplasma de la especie materna original.

Por el contrario, si los genomas parentales están próximos filogenéticamente, habrá una mayor probabilidad de que se formen multivalentes. Aunque este pueda parecer el hecho más común, depende de lo avanzado que esté el proceso de diploidización del alopoliploide, es decir, como de similar sea el comportamiento meiótico al de los diploides, encontrando cada vez un mayor número de bivalentes y un menor apareamiento entre cromosomas homeólogos. Esta pérdida de afinidad entre los genomas parentales puede ser atribuida al acúmulo de mutaciones estructurales que produzcan una divergencia evolutiva de ambos genomas o bien a alguna alteración en la regulación genética del apareamiento meiótico.

Otras características destacables de la meiosis de alopoliploides son las siguientes:

• Asociaciones secundarias entre bivalentes: los bivalentes metafásicos de cromosomas con alguna relación genética o evolutiva no se distribuyen al azar, sino que forman grupos.
• Fraccionamiento del complemento cromosómico, partición genómica y eliminación de cromosomas.[16]

La fertilidad de un poliploide depende de la viabilidad de los gametos y de los cigotos que producen, siendo estos a su vez dependientes de la constitución cromosómica, la cual resulta más equilibrada en los autotetraploides que en los autotriploides dado el comportamiento meiótico de los mismos.

Los individuos triploides son prácticamente ésteriles. salvo excepciones como la espinaca.[17] Sin embargo, los tetraploides suelen ser fértiles, aunque su fertilidad es menor que presentada por diploides. Gracias al predominio de las coorientaciones convergente y paralela en Metafase I, la proporción de gametos viables producidos por los tetraploides es mayor que los producidos por los triploides.

En autopoliploides, una selección continuada de individuos tetraploides con genotipos que tienden a formar un mayor número de tetravalentes con coorientación apropiada o un mayor número de bivalentes conlleva un incremento en la fertilidad y en la regularidad meiótica de los individuos de la estirpe tetraploide.

En alopoliploides, la fertilidad puede verse influida por la interacción entre el citoplasma de la especie parental materna y el genoma de la especie parental paterna. Dado que, a priori, una mayor regularidad en la formación de bivalentes meióticos supone una mayor fertilidad en aloploides, cuanto más estéril sea un híbrido, más fértil debe ser el aloploide que de él derive.

Las inducción de la poliploidía no tiene por qué suponer un aumento del tamaño del animal. Además, esta no es aplicable a todas las especies y su obtención a menudo es esporádica, por lo que no resulta rentable económicamente, salvo en el caso de organismos acuáticos como los peces y los molusco.

En Acuicultura, la obtención de individuos poliploides se realiza en huevos recién fecundados por los siguientes procedimientos:

• Choques térmicos, pudiendo ser fríos o calientes.
• Choques de presión hidrostática.
• Utilización de agentes químicos.

Los choques térmicos calientes suelen ser más efectivos que los fríos, siendo así para la trucha arcoíris (Salmo gairdneri), la trucha, la carpa, los peces planos y algunos moluscos, como la ostra japonesa. En cuanto a la técnica de la presión hidrostática, en trucha arcoíris se ha utilizado en la obtención de triploides por fusión del pronúcleo meiótico masculino (n) con el núcleo femenino ameiótico (2n) y en la obtención de tetraploides a partir de la fusión de los núcleos de las células hijas de la primera división meiótica. En lo referente a la utilización de agentes químicos, un método muy utilizado en la obtención de moluscos (ostras y vieiras) triploides y tetraploides consiste en la utilización de citocalasina B.

Aunque en plantas, la poliploidía induce la formación de fenotipos gigas, esto no ocurre en animales, por lo que organismos poliploides no tienen por qué ser de mayor tamaño que los diploides de los que proceden. Aun así, la poliploidización puede ser interesante en la Mejora Genética de animales, ya que los triploides estériles destinan más recursos al crecimiento y, por consiguiente, se obtienen individuos de mayor peso.

La fácil inducción de la poliploidía mediante el uso de colchicina, así como el fenómeno de fenotipos gigas que se observa en plantas poliploides podría llevarnos a pensar que la autopoliploidía resulta económicamente beneficioso. Sin embargo, no todas las especies en las que se ha estudiado la autopoliploidía han resultado serlo.

En 1945, Levan propuso unos principios a tener en cuenta en la obtención de autopoliploides económicamente rentables:

• La especie debe tener un número cromosómico bajo.
• Su reproducción debe ser del tipo alógama.
• Su aprovechamiento económico se basa en las partes vegetativas.

La experiencia ha demostrado que la obtención de individuos con grados de ploidía superior al tetraploide no resultan de interés práctico, ya que no pueden competir con las formas diploides comerciales.

El centeno (Secale cereale) es la única especie en la que la autopoliploidía ha resultado práctica en lo referente al aprovechamiento de la semilla. En Japón, Inglaterra y los Estados Unidos se cultivan variedades tetraploides de uva y en Japón y los Estados Unidos se ha comercializado sandías triploides, ya que estas no presentan semillas. En lo referente al aprovechamiento de la parte vegetativa, en Suecia se han comercializado formas tetraploides de tréboles del género Trifolium sp. y forrajeras del género Brassica sp. El triploide de la remolacha azucarera es empleado en todo el mundo. La autopoliploidía también puede ofrecer buenas perspectivas en la mejora de plantas ornamentales.

Cuando se hibridan especies vegetales, a veces el híbrido interespecífico resulta presentar una esterilidad gamética cromosómica, es decir, irregularidades meióticas debidas en muchos casos a la falta de afinidad entre los genomas paternos. El uso de la colchicina permite la obtención de híbridos con dos cromosomas homólogos para cada tipo cromosómico de cada genoma parental, resolviéndose el problema de la esterilidad gamética cromosómica, admitiéndose una relación entre la regularidad meiótica y la fertilidad. Cuanto más divergentes sean los genomas parentales, menor número de quiasmas se darán entre cromosomas homeólogos, por lo que la meiosis será más regular y la fertilidad mayor.

Entre los casos de alopoliploides inducidos, cabe destacar Triticale, un cereal doméstico obtenido a partir del trigo (Triticum aestivum) y del centeno (Secale cereale).