Thismiaceae
Las tismiáceas (nombre científico Thismiaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas, pequeñas y raras, micoheterotróficas, tropicales y subtropicales de todo el mundo. Son hierbas sin clorofila, que pueden ser reconocidas por sus flores distintivas. Las flores son usualmente solitarias y terminales, los tépalos externos son muchas veces bastante diferentes de los internos, usualmente hay un anillo rodeando la amplia garganta, los estambres son inflejos, o al menos forman un cono en el centro de la flor, y el ovario es ínfero. Las flores pueden parecer "gelatina, o quizás un grupo de honguitos". Algunas son muy pequeñas, y actualmente se están describiendo muchos nuevos géneros y especies. La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el APWeb (2001 en adelante[1]), si bien el sistema de clasificación APG III del 2009[2] incluye esos géneros dentro de un Burmanniaceae sensu lato, pero según el APWeb a enero del 2011, los análisis del ADN del núcleo y de las mitocondrias establecen que las familias deben estar separadas para mantenerse monofiléticas.
Thismiaceae | ||
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Thismia rodwayi (Fairy lantern, "farol de hada") | ||
Taxonomía | ||
Reino: | Plantae | |
División: | Angiospermae | |
Clase: | Monocotyledoneae | |
Orden: | Dioscoreales | |
Familia: |
Thismiaceae J.Agardh, nom. cons. | |
Géneros | ||
Ver texto | ||
Filogenia
La familia es reconocida por varios autores (como Chase et al. 1995,[3] 2000,[4] Caddick et al. 2000a,[5] 2000b[6] Neyland 2002,[7] Thiele y Jordan 2002,[8] Merckx et al. 2006[9] y Woodward et al. 2007,[10] pero también ha sido incluida en Burmanniaceae como tribu Thismieae (Maas-van de Kamer en Kubitzki[11] y otros).
Los estudios de Merckx et al. (2006[9]) basados en datos nucleares y mitocondriales sugieren fuertemente que Burmanniaceae sensu stricto (como aquí definida) y Thismiaceae no forman un clado. Este estudio, con un muestreo exhaustivo de estos dos taxones (aunque sin "outgroup" a Dioscoreales), muestra relaciones de parentesco sustancialmente diferentes de las de Caddick et al. (2002a,[12] 2002b[13]). Las relaciones encontradas en el árbol de Caddick et al. (2002a[12]) fueron dominadas por los datos del cloroplasto, pero como estos dos taxones son principalmente micoheterotróficos, tienen secuencias en los plástidos muy divergentes. Por eso estos taxones micoheterotróficos han causado problemas. Geomitra (Thismiaceae), apareció sin ninguna duda junto con algunas Burmanniaceae en algunos análisis (Caddick et al. 2002a[12]), mientras que en análisis del genoma mitocondrial los miembros de Burmanniaceae sensu lato (es decir, incluyendo a Thismiaceae) aparecían en dos órdenes diferentes (G. Petersen et al. 2006b[14]).
Taxonomía
El APG de 1998 reconocía a la familia, luego el APG II del 2003[15] como el APG III (2009[2]) la incluyeron en Burmanniaceae, pero el APWeb (2001 en adelante[1]) a enero del 2001 aún decide separarlas de nuevo, dados los resultados de los análisis moleculares de ADN del núcleo y las mitocondrias.
Como aquí circunscripta, la familia consiste en cinco géneros descriptos hasta ahora (enero del 2009), tres (Afrothismia, Haplothismia y Oxygyne) son del Viejo Mundo, Thismia es de las regiones tropicales de América y Asia, con tres especies de temperaturas templadas en Illinois (U.S.A), Japón, Nueva Zelanda, Australia y Tiputinia es de la Amazonia.
El género más representado es Thismia con 35 especies.
Los géneros, conjuntamente con su publicación válida, distribución y número de especies se listan a continuación (según el Royal Botanic Gardens, Kew,[16] a enero del 2009):
- Afrothismia Schltr., Bot. Jahrb. Syst. 38: 138 (1906). Oeste-centro y este de África tropical.
- Haplothismia Airy Shaw, Kew Bull. 7: 277 (1952). Sur de India.
- Oxygyne Schltr., Bot. Jahrb. Syst. 38: 140 (1906). Camerún, Sur de Japón a Nansei-shoto.
- Thismia Griff., Proc. Linn. Soc. London 1: 221 (1845). Asia tropical a Japón, E. y SE. de Australia a Nueva Zelanda, Norte-centro de U.S.A., Costa Rica a América subtropical.
En esa lista falta Tiputinia, descripta en el 2007 y anidada en esta familia.
Referencias
- Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Thismiaceae». Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces) (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009.
- Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Thismiaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 25th November 2008 (en inglés). Archivado desde el original el 1 de febrero de 2009. Consultado el 15 de enero de 2009.
- Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de enero de 2009.
- The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017.
- Chase, M.W., Stevenson, D.W., Wilkin, P. & Rudall, P.J. 1995. Monocot systematics: a combined analysis. Pp. 685–730 in: Rudall. P.J., Cribb, P.J., Cutler, D.F. & Humphries, C.J. (eds.), Monocotyledons: Systematics and Evolution.Royal Botanic Garden, Kew.
- Chase, M.W., Soltis, D.E., Soltis, P.S., Rudall, P.J., Fay, M.F., Hahn, W.H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P.J., Givnish, T.J., Sytsma, K.J. & Pires, J.C. 2000. Higher-level systematics of the monocotyledons:an assessment of current knowledge and a new classification.Pp. 3–16 in: Wilson, K.L. & Morrison, D.A.(eds.), Monocots: Systematics and Evolution. CSIRO Publishing, Collingwood.
- Caddick, L.R., Rudall & P. Wilkin, P.J. 2000. Floral morphology and development in Dioscoreales. Feddes Repert. 111: 189–230.
- Caddick, L.R., Rudall, P.J., Wilkin, P. & Chase, M.W. 2000. Yams and their allies: systematics of Dioscoreales. Pp. 475–487 in: Wilson, K.L. & Morrison, D.A. (eds.), Monocots: Systematics and Evolution. CSIRO Publishing, Collingwood.
- Neyland, R. 2002. A phylogeny inferred from large-subunit (26S) ribosomal DNA sequences suggests that Burmanniales are polyphyletic. Austral. Syst. Bot. 15: 19–28.
- Thiele, K.R. & Jordan, P. 2002. Thismia clavarioides (Thismiaceae),a new species of fairy lantern from New South Wales. Telopea 9: 765–771.
- Merckx, V.; Schols, V., Maas-van de Kamer, H., Maas, P., Huysmans, S., y Smets, E. (2006). «Phylogeny and evolution of Burmanniaceae (Dioscoreales) based on nuclear and mitochondrial data.». American J. Bot. 93: 1684-1698.
- Woodward, C. L.; Berry, P. E.; Maas-van de Kamer, H.; Swing, K. (2007). Tiputinia foetida, a new mycoheterotrophic genus of Thismiaceae from Amazonian Ecuador, and a likely case of deceit pollination. Taxon 56(1):157-162.
- Maas-van de Kamer, H. (1998). Burmanniaceae. Pp.154–163 in: Kubitzki, K., Huber, H., Rudall, P.J., Stevens, P.S. & Stützel, T. (eds), The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. III, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). Springer-Verlag, Berlin.
- Caddick, L. R.; Rudall, J. R., Wilkin, P., Heddersonn, T. A. J., y Chase, M. W. (2002a). «Phylogenetics of Dioscoreales based on combined analyses of morphological and molecular data.». Bot. J. Linn. Soc. (138): 123-144.
- Caddick, L. R.; Wilkin, P., Rudall, J. R., Heddersonn, T. A. J., y Chase, M. W. (2002b). «Yams reclassified: a recircumscription of Dioscoreaceae and Dioscoreales.». Taxon (51): 103-114.
- Petersen, G.; Seberg, O., Davis, J. I., Goldman, D. H., Stevenson, D. W., Campbell, L. M., Michelangeli, F. A., Specht, C. D., Chase, M. W., Fay, M. F., Pires, J. C., Freudenstein, J. V., Hardy, C. R., y Simmons, M. P. (2006). «Mitochondrial data in monocot phylogenetics.». Aliso 22: 52-62.
- APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado el 12 de enero de 2009. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- «Royal Botanic Gardens, Kew: World Checklist Series» (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009.