Titanochelon

Titanochelon
	Rango temporal: 15,97 Ma - 2 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Mioceno temprano al Pleistoceno inferior.
	; Esqueleto de Titanochelon perpiniana
	; Caparazón de Titanochelon vitodurana
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Reptilia
Orden:	Testudines
Suborden:	Cryptodira
Superfamilia:	Testudinoidea
Familia:	Testudinidae
Género:	Titanochelon; Pérez-García and Vlachos, 2014.
Especie tipo
	Titanochelon bolivari; (Hernandez-Pacheco, 1917)

Titanochelon es un género extinto de tortugas gigantes continentales con presencia desde el Mioceno Inferior hasta mediados del Pleistoceno en Europa, extendiéndose desde la Península Ibérica hasta Anatolia . Algunas especies de este género presentaban un tamaño mayor que las tortugas gigantes actuales (géneros Chelonoidis, Aldabrachelys y Centrochelys), con una longitud de caparazón de hasta 2 metros.[1][2]

Taxonomía

Se reconocen actualmente 10 especies dentro de este género, la mayoría de las cuales en el pasado se asignaron al género Testudo (un taxón cajón de sastre que abarcaba a casi todas las tortugas fósiles) o Cheirogaster, cuya especie tipo, Cheirogaster maurini del Eoceno de Francia, es bastante diferente a la especie asignada a Titanochelon . Después de una importante revisión sistemática por parte de Pérez-García y Vlachosen en 2014, se propuso el género Titanochelon para albergar estas especies relacionadas.[1] [3][4]

† Titanochelon bolivari (Hernández-Pacheco, 1917) (Tipo) - Península ibérica, Mioceno.
† Titanochelon bacharidisi (Vlachos et al., 2014) - Grecia y Bulgaria, Mioceno tardío.
† Titanochelon perpiniana (Deperet 1885) - Francia, Plioceno.
†Titanochelon schafferi (Szalai, 1931) - Samos (Grecia), Mioceno.
†Titanochelon vitodurana (Biedermann 1862) - Suiza, Mioceno temprano.
†Titanochelon kayadibiensis Karl, Staesche & Safi, 2021 - Anatolia, Mioceno.
†Titanochelon eurysternum (Gervais, 1848–1852) - Francia, Mioceno.
†Titanochelon ginsburgi (de Broin, 1977) - Francia, Mioceno.
†Titanochelon leberonensis (Depéret, 1890) - Francia, Mioceno
†Titanochelon schleichi Pappa, Vlachos & Moser, 2023 - Alemania, Mioceno (Pisos del Burdigaliense al Langhiense)[5]

La especie "Testudo" gymnesica, procedente del Plioceno Inferior al Pleistoceno Inferior de Islas Baleares, se sugerida como parte de Titanochelon, pero el taxón muestra diferencias notables con respecto a las especies pertenecientes a este género.[6] Los restos del Pleistoceno de Malta también se han considerado como posibles atribuibles al género Titanochelon, pero el material fósil disponible es demasiado escaso como para verificar dicha hipótesis.[7] En 2022, "Testudo" gymnesica y la especie maltesa fueron asignadas al nuevo género Solitudo . [8]

Historia evolutiva

Los análisis filogenéticos han establecido que la especie Stigmochelys pardalis, nativa del Sur y el Este de África, es el taxón más cercano a las especies de Titanochelon, lo que sugiere un posible origen africano para este género.[7] [9]

Los fósiles de Titanochelon han sido documentados en casi toda Europa (Portugal,[4] España, Francia, Suiza, Alemania, Austria, la República Checa,[10] Grecia, Bulgaria y Anatolia[3]) a partir del Mioceno temprano. Por su parte, los restos más recientes han sido reportados para el sitio Fonelas P-1 del Pleistoceno inferior de Granada en el sur de España, que data de hace alrededor de 2,0 millones de años. Su extinción probablemente estuvo relacionada con el enfriamiento climático debido al inicio de la glaciación a principios del Pleistoceno.[2]

Referencias

Pérez-García, Adán; Vlachos, Evangelos (1 de noviembre de 2014). «New generic proposal for the European Neogene large testudinids (Cryptodira) and the first phylogenetic hypothesis for the medium and large representatives of the European Cenozoic record». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 172 (3): 653-719. doi:10.1111/zoj12183.
Pérez-García, Adán; Vlachos, Evangelos; Arribas, Alfonso (March 2017). «The last giant continental tortoise of Europe: A survivor in the Spanish Pleistocene site of Fonelas P-1». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (en inglés) 470: 30-39. Bibcode:2017PPP...470...30P. doi:10.1016/j.palaeo.2017.01.011. Archivado desde el original el 26 de enero de 2022.
Hans Volker Karl, Ulrich Staesche, Amtyaz Safi New findings of neogene tortoises Titanochelon kayadibiensis sp. nov. and Protestudo bessarabica (Riabinin, 1918) (Testudinidae) from the Miocene of western Turkey, with a review of fossil turtles of Turkey SPC Journal of Environmental Sciences, 3 (1) (2021) 1-9
Pérez-García, A.; Vlachos, E.; Mocho, P. (18 de agosto de 2017). «The westernmost records of extinct large European tortoises: the presence of Titanochelon (Testudinidae) in the Miocene of Portugal». Historical Biology (en inglés) 29 (6): 854-861. ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912963.2016.1261134.
Pappa, Irena; Vlachos, Evangelos; Moser, Markus (26 de junio de 2023). «A new species of a giant tortoise from Sandelzhausen ( MN5 , Burdigalian/Langhian boundary, Early/Middle Miocene , South Germany )». The Anatomical Record (en inglés). ISSN 1932-8486. doi:10.1002/ar.25280.
Luján, Ángel H.; Alcover, Josep Antoni; Ivanov, Martin; Torres, Enric; Alba, David M. (9 de abril de 2020). «Revisión taxonómica de "Testudo" gymnesica Bate, 1914 (Testudines, Testudinidae) a partir de la descripción del material tipo de Menorca (Islas Baleares)» [Taxonomic revision of “Testudo” gymnesica Bate, 1914 (Testudines, Testudinidae) from the description of the type material from Menorca (Balearic Islands)]. Spanish Journal of Palaeontology 32 (2): 261-278. ISSN 2660-9568. doi:10.7203/sjp.32.2.17043.
Pérez‐García, Adán; Vlachos, Evangelos; Murelaga, Xabier (May 2020). «A large testudinid with African affinities in the post‐Messinian (lower Pliocene) record of south‐eastern Spain». En Mannion, Philip, ed. Palaeontology (en inglés) 63 (3): 497-512. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/pala.12468.
Valenti, Pietro; Vlachos, Evangelos; Kehlmaier, Christian; Fritz, Uwe; Georgalis, Georgios L; Luján, Àngel Hernández; Miccichè, Roberto; Sineo, Luca et al. (2 de julio de 2022). «The last of the large-sized tortoises of the Mediterranean islands». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 196 (4): 1704-1717. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlac044.
Vlachos, Evangelos; Rabi, Márton (December 2018). «Total evidence analysis and body size evolution of extant and extinct tortoises (Testudines: Cryptodira: Pan-Testudinidae)». Cladistics (en inglés) 34 (6): 652-683. PMID 34706483. doi:10.1111/cla.12227.
Březina J., Luján A.H., Calábková G. and Ivanov M. (2019): Revize historického nálezu obří želvy z Brněnskych Písků (Stredni Miocén, Spodní Baden). Acta. Mus. Moraviae, Sci. geol. CIII 1:113-128; Brno; [Revision on historical finding of the giant Turtle from the Brno Sand (Middle Miocene, Lower Badenium)] .

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[:0-1] Pérez-García, Adán; Vlachos, Evangelos (1 de noviembre de 2014). «New generic proposal for the European Neogene large testudinids (Cryptodira) and the first phylogenetic hypothesis for the medium and large representatives of the European Cenozoic record». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 172 (3): 653-719. doi:10.1111/zoj12183.

[:2-2] Pérez-García, Adán; Vlachos, Evangelos; Arribas, Alfonso (March 2017). «The last giant continental tortoise of Europe: A survivor in the Spanish Pleistocene site of Fonelas P-1». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (en inglés) 470: 30-39. Bibcode:2017PPP...470...30P. doi:10.1016/j.palaeo.2017.01.011. Archivado desde el original el 26 de enero de 2022.

[:3-3] Hans Volker Karl, Ulrich Staesche, Amtyaz Safi New findings of neogene tortoises Titanochelon kayadibiensis sp. nov. and Protestudo bessarabica (Riabinin, 1918) (Testudinidae) from the Miocene of western Turkey, with a review of fossil turtles of Turkey SPC Journal of Environmental Sciences, 3 (1) (2021) 1-9

[:4-4] Pérez-García, A.; Vlachos, E.; Mocho, P. (18 de agosto de 2017). «The westernmost records of extinct large European tortoises: the presence of Titanochelon (Testudinidae) in the Miocene of Portugal». Historical Biology (en inglés) 29 (6): 854-861. ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912963.2016.1261134.

[5] Pappa, Irena; Vlachos, Evangelos; Moser, Markus (26 de junio de 2023). «A new species of a giant tortoise from Sandelzhausen ( MN5 , Burdigalian/Langhian boundary, Early/Middle Miocene , South Germany )». The Anatomical Record (en inglés). ISSN 1932-8486. doi:10.1002/ar.25280.

[6] Luján, Ángel H.; Alcover, Josep Antoni; Ivanov, Martin; Torres, Enric; Alba, David M. (9 de abril de 2020). «Revisión taxonómica de "Testudo" gymnesica Bate, 1914 (Testudines, Testudinidae) a partir de la descripción del material tipo de Menorca (Islas Baleares)» [Taxonomic revision of “Testudo” gymnesica Bate, 1914 (Testudines, Testudinidae) from the description of the type material from Menorca (Balearic Islands)]. Spanish Journal of Palaeontology 32 (2): 261-278. ISSN 2660-9568. doi:10.7203/sjp.32.2.17043.

[:1-7] Pérez‐García, Adán; Vlachos, Evangelos; Murelaga, Xabier (May 2020). «A large testudinid with African affinities in the post‐Messinian (lower Pliocene) record of south‐eastern Spain». En Mannion, Philip, ed. Palaeontology (en inglés) 63 (3): 497-512. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/pala.12468.

[8] Valenti, Pietro; Vlachos, Evangelos; Kehlmaier, Christian; Fritz, Uwe; Georgalis, Georgios L; Luján, Àngel Hernández; Miccichè, Roberto; Sineo, Luca et al. (2 de julio de 2022). «The last of the large-sized tortoises of the Mediterranean islands». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 196 (4): 1704-1717. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlac044.

[9] Vlachos, Evangelos; Rabi, Márton (December 2018). «Total evidence analysis and body size evolution of extant and extinct tortoises (Testudines: Cryptodira: Pan-Testudinidae)». Cladistics (en inglés) 34 (6): 652-683. PMID 34706483. doi:10.1111/cla.12227.

[10] Březina J., Luján A.H., Calábková G. and Ivanov M. (2019): Revize historického nálezu obří želvy z Brněnskych Písků (Stredni Miocén, Spodní Baden). Acta. Mus. Moraviae, Sci. geol. CIII 1:113-128; Brno; [Revision on historical finding of the giant Turtle from the Brno Sand (Middle Miocene, Lower Badenium)] .