Vértebra

Las vértebras muestran una estructura general similar: un cuerpo y un arco neural dorsal (o posterior en humanos) compuesto por dos láminas vertebrales, dos pedículos, una apófisis espinosa, y apófisis articulares. Las vértebras de los peces tienen además en la región de la cola, arcos hemales que protegen los vasos sanguíneos, con una estructura similar a los arcos neurales pero de posición ventral. Los tetrápodos poseen además apófisis transversas y una o dos vértebras especializadas en el cuello llamadas Atlas y Axis. En los tetrápodos, los arcos hemales se convierten en los huesos en chevrón. [1]

• Acélicas o anfiplanas: la superficie entre los cuerpos es plana o ligeramente cóncava o convexa. Esta es la vértebra típica de mamíferos.
• Procélicas: la parte anterior de los cuerpos es cóncava y la posterior es convexa. Típica de lagartos y serpientes (diápsidos).
• Opistocélicas: la parte anterior de los cuerpos es convexa y la posterior es cóncava. También típica de diápsidos.
• Anficélicas: las terminaciones de los cuerpos son cóncavas. Típica de condrictios, peces óseos y anfibios primitivos.
• Heterocélicas: forma de silla de montar, aparecen en cervicales y troncales de aves excepto en pingüinos.

Durante el desarrollo embrionario de la mayoría de los vertebrados, las células del esclerótomo migran para rodear médula espinal y la notocorda. El esclerótomo es formado a partir del mesodermo paraxial y se origina en la parte ventromedial de los somitas. La columna de tejido que rodea la notocorda y la médula, tiene una apariencia segmentada, con partes alternadadas de áreas densas y menos densas, que en algunos peces llegan a constituir masas de tejido independientes llamadas esclerotomitos. Esta división nunca ocurre en tetrápodos. Cada par de zonas densas y menos densas acompañan a un miótomo. Finalmente, una parte posterior se va a combinar con una anterior, en un proceso conocido como resegmentación, que hace que las vértebras tengan una posición intermedia entre dos miótomos sucesivos. A medida que el esclerotomo se desarrolla, se condensa más y se empieza a conformar por un lado el cuerpo vertebral y por el otro los arcos. Los arcos aparecen primariamente en la evolución de los cordados, y en los condrictios y algunos peces se forman a partir de estructuras pareadas, cuatro de cada lado de la notocorda, llamadas arcualias. En muchos peces con arcualias, la notocorda es persistente durante toda la vida. El cuerpo o centro aparece posteriormente y puede formarse de distintas maneras: a partir de células esclerotómicas pertenecientes a los arcos (se habla de arcocentro), a partir de células esclerotómicas que invaden el interior la notocorda (cordacentro) y a partir de células que estrangulan la notocorda desde afuera hacia adentro (autocentro o centro pericondral). Esta última forma es la única presente en amniotas aunque en otros grupos pueden estar presentes dos o incluso los tres tipos de desarrollo. A su vez, el cuerpo puede osificar directamente sin pasar por un estadio de cartílago (osificación intramembranosa, actinopterigios, algunos anfibios), o formar primero un molde de cartílago (osificación endocondral, condrictios, amniotas). Los arcos de osteíctios actuales (incluyendo a los tetrápodos) se desarrollan a partir del par dorsal anterior de arcualias (llamados basidorsales). En los teleósteos y amniotas, los arcos y los cuerpos se encuentran siempre fusionados, una condición llamada holospondilia. Los tetrápodos primitidos presentan vértebras diplospóndilas, con dos cuerpos, uno craneal y uno caudal (ambos pericondrales), que toman distintos nombres de acuerdo al mayor desarrollo de uno o de otro. Mientras que los tetrápodos actuales tienen vértebras monospóndilas, con un solo cuerpo. Estos dos centros de los vértebrados primitivos, llamados pleurocentro e hipocentro (o intercentro) fueron antiguamente homólogados a las arcualias por el naturalista alemán Hans Gadow, quien había estudiado el desarrollo de condrictios. Esta teoría está actualmente abandonada, considerándose que ambos centros son centros pericondrales.[6][7][8][9]

El desarrollo de las formas adecuadas de los cuerpos vertebrales está regulado por los genes de tipo HOX. La notocorda desaparece en los segmentos del esclerotomo (cuerpo vertebral), pero persistirá en los discos intervertebrales.

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