Évolution expérimentale

L'évolution expérimentale est une branche de la biologie évolutive qui étudie les dynamiques de l'évolution par des expériences ou des manipulations contrôlées sur le terrain[1]. L'évolution peut être observée en laboratoire (isolement d'une ou plusieurs espèces en milieu contrôlé) car les populations s'adaptent à de nouvelles conditions environnementales et/ou subissent des changements à cause de processus stochastiques (aléatoires) tels que la dérive génétique. À l'aide d'outils moléculaires modernes, il est possible d'identifier les mutations sur lesquelles la sélection agit et ce qui a provoqué des adaptations, et de comprendre comment ces mutations fonctionnent exactement. À cause du fait qu'un grand nombre de générations est requis pour que l'adaptation ait lieu, l'évolution expérimentale est généralement mise en place avec des microorganismes tels les bactéries, les levures ou les virus, ou d'autres organismes ayant des taux de génération élevés[1],[2],[3]. Cependant, les études de laboratoire sur des renards[4] et des rongeurs (voir plus bas) ont montré que des adaptations remarquables peuvent avoir lieu en seulement 10-20 générations, et des expériences avec des guppies ont permis d'observer des adaptations survenues en des nombres de générations comparables[5]. Plus récemment, des individus ou des populations ayant subi une évolution expérimentale sont souvent analysés grâce au séquençage intégral des génomes[6],[7], une approche connue sous le nom de Evolve and Resequence (E&R)[8].

Historique
Ce chihuahua bâtard et ce dogue allemand montrent à quel point la gamme de tailles d'élevage créées par la sélection artificielle est large.

Domestication et élevage

Involontairement, les humains ont fait de l'évolution expérimentale depuis la période de l'Histoire où ils ont commencé à domestiquer des plantes et des animaux. La sélection artificielle des plantes et des animaux a engendré des variétés d'organismes qui diffèrent drastiquement de leurs ancêtres du type sauvage ancestraux. On peut citer en exemple les variétés de chou ou de maïs, ou bien encore le grand nombre de races différentes de chiens. La capacité de l'élevage humain à créer des variétés montrant des différences extrêmes à partir d'une espèce individuelle a déjà été soulevée par Darwin. D'ailleurs, son livre L'Origine des espèces commence sur un chapitre traitant des changements chez les animaux domestiques. Dans ce chapitre, Darwin a en particulier parlé du pigeon[9] :

« On pourrait au total sélectionner au moins une vingtaine de pigeons, et si on les montrait à un ornithologue et qu'on lui disait qu'il s'agissait d'oiseaux sauvages, il les classerait certainement, selon moi, comme une espèce à part entière bien définie. De plus, je ne crois pas qu'un seul ornithologue placerait le voyageur anglais, le gobelet à face courte, le boiteux, le barbillon, le biset et le pigeon-paon dans le même genre ; d'autant plus que, dans chacune de ces races, on pourrait lui montrer des individus appartenant à plusieurs sous-races héritières, ou à plusieurs "espèces" comme il aurait pu les appeler. (...) Je suis absolument convaincu que l'opinion faisant consensus chez les naturalistes est correcte, à savoir qu'ils descendent tous du biset (Columbia livia), ce terme incluant plusieurs races ou sous-espèces, chacune se différenciant des autres dans certains aspects les plus insignifiants. »

— L'Origine des espèces

Premières expériences
Dessin de l'incubateur utilisé par Dallinger dans ses expériences évolutives.

L'un des premiers à avoir réalisé une expérience d'évolution contrôlée a été William Dallinger. À la fin du XIXe siècle, il a cultivé des petits organismes unicellulaires dans un incubateur construit sur mesure pendant sept ans (1880-1886). Dallinger a augmenté progressivement la température de l'incubateur, passant initialement d'environ 15 °C à 70 °C en fin d'expérience. Les premières cultures ont montré des signes clairs de stress à une température de 23 °C, et n'étaient certainement pas capables de survivre à 70 °C. Les organismes présents dans l'incubateur de Dallinger à la fin de son expérience, en revanche, étaient parfaitement viables à 70 °C. Cependant, ces organismes ne pouvaient plus pousser à la température initiale de 15 °C. Dallinger en a conclu qu'il avait trouvé une preuve d'adaptation darwinienne dans son incubateur, et que les organismes s'étaient adaptés à vivre dans un environnement à haute température. L'incubateur a été accidentellement détruit en 1886, et Dallinger n'a pas pu poursuivre cette ligne de recherche[10],[11].

Des années 1880 à 1980, l'évolution expérimentale a été pratiquée de façon intermittente par une certaine variété de biologistes de l'évolution, dont le très influent Theodosius Dobjansky. De même que d'autres types d'expériences scientifiques en biologie évolutive effectuées pendant cette période, la plupart de ces travaux ont manqué de reproduction significative et ont été limitées à des périodes de temps relativement courtes à l'échelle évolutive[12].

Aujourd'hui

L'évolution expérimentale a été utilisée sous différentes formes afin de mieux comprendre les processus évolutifs sous-jacents dans un système contrôlé. L'évolution expérimentale a été étudiée sur des eucaryotes uni-[13] comme pluricellulaires[14], des procaryotes[15] et des virus[16]. Des travaux similaires ont également été réalisés par l'évolution dirigée de gènes individuels codant des enzymes[17],[18], des ribozymes[19] et la réplication[20],[21].

Pucerons

Dans les années 1950, le biologiste soviétique Georgy Shaposhnikov a conduit des expériences sur les pucerons du genre Dysaphis. En les transférant sur des plantes habituellement totalement inadéquates pour eux ou presque, il a forcé les populations des descendants parthénogéniques à s'adapter à cette nouvelle source alimentaire jusqu'à un point d'isolation reproductive par rapport aux populations habituelles de la même espèce[22].

Drosophiles

L'une des premières expériences de cette nouvelle vague d'expériences utilisant cette stratégie était la "radiation évolutive" en laboratoire de populations de Drosophila melanogaster que Michael R. Rose a commencé en [23]. Ce système partait de dix populations séparées en deux groupes : cinq cultivées à des âges avancés, et cinq cultivées à des âges précoces. Depuis lors, plus de 200 populations différentes ont été créées au cours de cette radiation en laboratoire, avec une sélection ciblant de nombreux caractères. Certains de ces populations fortement différenciées ont également été sélectionnées "à l'envers" ou "en sens inverse", en faisant retourner des populations expérimentales à leur régime de culture ancestral. Des centaines de scientifiques ont travaillé sur ces populations au cours de la majeure partie des trois dernières décennies. La plupart de ce travail a été résumé dans les publications recueillies au sein du livre Methuselah Flies[24].

Les premières expériences sur les drosophiles se sont limitées à l'étude des phénotypes, mais les mécanismes moléculaires, c'est-à-dire des modifications dans l'ADN facilitant de tels changements, n'ont pas pu être identifiés. Cela a changé grâce aux techniques de génomique[25]. Par la suite, Thomas Turner a formulé l'approche Evolve and Resequence[8], et plusieurs études ont utilisé cette approche avec des succès mitigés[26],[27]. L'une des études d'évolution expérimentales les plus intéressantes a été conduite par le groupe de Gabriel Haddad à l'UC San Diego ; ils ont fait évoluer des drosophiles pour qu'elles s'adaptent à des environnements pauvres en oxygène (hypoxiques)[28]. Au bout de 200 générations, ils ont utilisé l'approche E&R afin d'identifier des régions dans le génome qui ont été sélectionnées par la sélection naturelle chez les drosophiles adaptées à l'hypoxie[29]. Des expériences plus récentes ont commencé à suivre des prédictions faites en E&R avec du séquençage de l'ARN[30] et des croisements génétiques[7]. De tels efforts pour combiner l'approche E&R avec des validations expérimentales devraient à terme porter leurs fruits pour l'identification des gènes qui régulent l'adaptation chez les drosophiles.

Bactéries

Les bactéries ont des temps de génération courts, des génomes faciles à séquencer, et une biologie bien connue. Elles sont donc couramment utilisées dans les études d'évolution expérimentale.

L'expérience de Lenski sur E. coli

L'un des exemples les plus connus d'évolution bactérienne en laboratoire est l'expérience à long terme de Richard Lenski menée sur Escherichia coli. Le , Lenski a commencé à cultiver douze lignées de E. coli dans des conditions de croissance identiques[31],[32]. Lorsqu'une des populations a commencé à faire évoluer sa capacité à métaboliser le citrate présent dans le milieu de culture en anaérobiose et a montré une croissance fortement accrue[33], cela a fourni une observation unique d'évolution en action. L'expérience est toujours en cours, et constitue aujourd'hui l'expérience d'évolution contrôlée la plus longue (en termes de générations) jamais entreprise[34]. Depuis le début de cette expérience, les bactéries ont été cultivées sur plus de 60 000 générations. Lenski et ses collègues publient régulièrement des mises à jour sur l'état de cette expérience[35].

Souris de laboratoire
Souris issue de l'expérience de sélection de Garland, avec le dispositif expérimental incluant la roue de course et son compteur de tours.

En 1998, Theodore Garland Jr. et ses collègues ont démarré une expérience à long terme impliquant l'élevage sélectif de souris pour des niveaux élevés d'activité volontaire sur des roues de course[36]. Cette expérience est toujours en cours (plus de 65 générations accomplies). Les souris issues des quatre lignées de réplication "Grands Coureurs" ont évolué pour exécuter près de trois fois plus de tours de roue par jour par rapport aux quatre lignées "contrôle" non sélectionnées de souris, principalement en courant plus vite que les souris "contrôle" plutôt qu'en courant pendant plus de minutes par jour.

Souris femelle dans sa litière, issue de l'expérience de sélection de Garland.

Les souris GC ont montré une consommation maximale d'oxygène élevée lorsqu'on les a testées sur un tapis de course motorisé. Elles ont également montré des modifications dans le système de la motivation et celui de la récompense dans le cerveau. Les études pharmacologiques indiquent des altérations du système dopaminergique et du système endocannabinoïde[37]. Les lignées GC ont été proposées comme modèles pour étudier le trouble du déficit de l'attention avec ou sans hyperactivité (TDAH), et l'administration de Ritaline réduit leurs niveaux de course approximativement aux mêmes que ceux des souris "contrôle".

Autres exemples

L'épinoche comprend des espèces marines et d'eaux douces, ces dernières subissant l'évolution depuis le dernier âge glaciaire. Les espèces d'eaux douces peuvent survivre à des températures plus froides. Des scientifiques ont testé si elles pouvaient reproduire cette évolution vers la tolérance au froid en maintenant des épinoches marines en eaux douces froides[38]. Il ne leur a fallu que trois générations pour évoluer jusqu'à atteindre l'amélioration de 2,5 degrés Celsius dans la tolérance au froid, observée chez les épinoches d'eaux douces sauvages.

Des cellules microbiennes[39], et plus récemment mammaliennes[40], subissent une évolution en conditions limitantes en nutriments afin d'étudier leur réponse métabolique ainsi que les cellules "ingénieur" pour obtenir de meilleures caractéristiques.

Pour l'enseignement

Du fait de leurs temps de génération courts, les microbes constituent une opportunité d'étudier la microévolution en cours. Il existe un certain nombre d'exercices impliquant des bactéries et des levures permettant d'enseigner des concepts allant de l'évolution de la résistance[41] à l'évolution de la pluricellularité[42]. Avec l'avènement de la technologie de séquençage nouvelle génération, il est devenu possible pour les étudiants de mener une expérience évolutive, de séquencer des génomes évolués et d'analyser et d'interpréter leurs résultats[43].

Voir aussi

Notes

Articles connexes

Références
  1. (en) « Experimental evolution - Latest research and news | Nature », sur www.nature.com (consulté le )
  2. Angus Buckling, R. Craig Maclean, Michael A. Brockhurst et Nick Colegrave, « The Beagle in a bottle », Nature, vol. 457, no 7231,‎ , p. 824–829 (ISSN 1476-4687, PMID 19212400, DOI 10.1038/nature07892, lire en ligne, consulté le )
  3. Santiago F. Elena et Richard E. Lenski, « Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation », Nature Reviews. Genetics, vol. 4, no 6,‎ , p. 457–469 (ISSN 1471-0056, PMID 12776215, DOI 10.1038/nrg1088, lire en ligne, consulté le )
  4. (en) Lyudmila N. Trut, Early Canid Domestication : The Fox Farm Experiment, , p. 2
  5. null Reznick, null Shaw, null Rodd et null Shaw, « Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata) », Science (New York, N.Y.), vol. 275, no 5308,‎ , p. 1934–1937 (ISSN 1095-9203, PMID 9072971, lire en ligne, consulté le )
  6. Jeffrey E. Barrick et Richard E. Lenski, « Genome dynamics during experimental evolution », Nature Reviews. Genetics, vol. 14, no 12,‎ , p. 827–839 (ISSN 1471-0064, PMID 24166031, PMCID PMC4239992, DOI 10.1038/nrg3564, lire en ligne, consulté le )
  7. Aashish R. Jha, Cecelia M. Miles, Nodia R. Lippert et Christopher D. Brown, « Whole-Genome Resequencing of Experimental Populations Reveals Polygenic Basis of Egg-Size Variation in Drosophila melanogaster », Molecular Biology and Evolution, vol. 32, no 10,‎ , p. 2616–2632 (ISSN 1537-1719, PMID 26044351, PMCID PMC4576704, DOI 10.1093/molbev/msv136, lire en ligne, consulté le )
  8. Thomas L. Turner, Andrew D. Stewart, Andrew T. Fields et William R. Rice, « Population-based resequencing of experimentally evolved populations reveals the genetic basis of body size variation in Drosophila melanogaster », PLoS genetics, vol. 7, no 3,‎ , e1001336 (ISSN 1553-7404, PMID 21437274, PMCID PMC3060078, DOI 10.1371/journal.pgen.1001336, lire en ligne, consulté le )
  9. (en) Charles Darwin, The Origin of Species, Bibliolife DBA of Bibilio Bazaar II LLC, , 572 p. (ISBN 978-1-298-53814-7, lire en ligne)
  10. J. W. Haas, « The Reverend Dr William Henry Dallinger, F.R.S. (1839-1909) », Notes and Records of the Royal Society of London, vol. 54, no 1,‎ , p. 53–65 (ISSN 0035-9149, PMID 11624308, lire en ligne, consulté le )
  11. (en) Carl Zimmer, Darwin Under the Microscope : Witnessing Evolution in Microbes, Greenwood Village, Jonathan Losos (Roberts and Company Publishers), , 330 p. (ISBN 978-0-9815194-9-4 et 0-9815194-9-0, lire en ligne), p. 42-43
  12. Theodosius Dobzhansky et Olga Pavlovsky, « An Experimental Study of Interaction between Genetic Drift and Natural Selection », Evolution, vol. 11, no 3,‎ , p. 311–319 (DOI 10.2307/2405795, lire en ligne, consulté le )
  13. J. H. Marden, M. R. Wolf et K. E. Weber, « Aerial performance of Drosophila melanogaster from populations selected for upwind flight ability », The Journal of Experimental Biology, vol. 200, no Pt 21,‎ , p. 2747–2755 (ISSN 0022-0949, PMID 9418031, lire en ligne, consulté le )
  14. William C. Ratcliff, R. Ford Denison, Mark Borrello et Michael Travisano, « Experimental evolution of multicellularity », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 109, no 5,‎ , p. 1595–1600 (ISSN 1091-6490, PMID 22307617, PMCID PMC3277146, DOI 10.1073/pnas.1115323109, lire en ligne, consulté le )
  15. Jeffrey E. Barrick, Dong Su Yu, Sung Ho Yoon et Haeyoung Jeong, « Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli », Nature, vol. 461, no 7268,‎ , p. 1243–1247 (ISSN 1476-4687, PMID 19838166, DOI 10.1038/nature08480, lire en ligne, consulté le )
  16. Richard H. Heineman, Ian J. Molineux et James J. Bull, « Evolutionary robustness of an optimal phenotype: re-evolution of lysis in a bacteriophage deleted for its lysin gene », Journal of Molecular Evolution, vol. 61, no 2,‎ , p. 181–191 (ISSN 0022-2844, PMID 16096681, DOI 10.1007/s00239-004-0304-4, lire en ligne, consulté le )
  17. Jesse D. Bloom et Frances H. Arnold, « In the light of directed evolution: pathways of adaptive protein evolution », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 106 Suppl 1,‎ , p. 9995–10000 (ISSN 1091-6490, PMID 19528653, PMCID PMC2702793, DOI 10.1073/pnas.0901522106, lire en ligne, consulté le )
  18. Alan M. Moses et Alan R. Davidson, « In vitro evolution goes deep », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 108, no 20,‎ , p. 8071–8072 (ISSN 1091-6490, PMID 21551096, PMCID PMC3100951, DOI 10.1073/pnas.1104843108, lire en ligne, consulté le )
  19. K. Salehi-Ashtiani et J. W. Szostak, « In vitro evolution suggests multiple origins for the hammerhead ribozyme », Nature, vol. 414, no 6859,‎ , p. 82–84 (ISSN 0028-0836, PMID 11689947, DOI 10.1038/35102081, lire en ligne, consulté le )
  20. M. Sumper et R. Luce, « Evidence for de novo production of self-replicating and environmentally adapted RNA structures by bacteriophage Qbeta replicase », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 72, no 1,‎ , p. 162–166 (ISSN 0027-8424, PMID 1054493, lire en ligne, consulté le )
  21. D. R. Mills, R. L. Peterson et S. Spiegelman, « An extracellular Darwinian experiment with a self-duplicating nucleic acid molecule », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 58, no 1,‎ , p. 217–224 (ISSN 0027-8424, PMID 5231602, lire en ligne, consulté le )
  22. « Wayback Machine », (consulté le )
  23. Michael R. Rose, « Artificial Selection on a Fitness-Component in Drosophila melanogaster », Evolution, vol. 38, no 3,‎ , p. 516–526 (DOI 10.2307/2408701, lire en ligne, consulté le )
  24. (en) Michael Robertson Rose, Hardip Brar Passananti et Margarida Matos, Methuselah Flies : A Case Study in the Evolution of Aging, Singapour, World Scientific, , 479 p. (ISBN 978-981-238-741-7, lire en ligne)
  25. Molly K. Burke, Joseph P. Dunham, Parvin Shahrestani et Kevin R. Thornton, « Genome-wide analysis of a long-term evolution experiment with Drosophila », Nature, vol. 467, no 7315,‎ , p. 587–590 (ISSN 1476-4687, PMID 20844486, DOI 10.1038/nature09352, lire en ligne, consulté le )
  26. Christian Schlötterer, Raymond Tobler, Robert Kofler et Viola Nolte, « Sequencing pools of individuals - mining genome-wide polymorphism data without big funding », Nature Reviews. Genetics, vol. 15, no 11,‎ , p. 749–763 (ISSN 1471-0064, PMID 25246196, DOI 10.1038/nrg3803, lire en ligne, consulté le )
  27. C. Schlötterer, R. Kofler, E. Versace et R. Tobler, « Combining experimental evolution with next-generation sequencing: a powerful tool to study adaptation from standing genetic variation », Heredity, vol. 114, no 5,‎ , p. 431–440 (ISSN 1365-2540, PMID 25269380, PMCID PMC4815507, DOI 10.1038/hdy.2014.86, lire en ligne, consulté le )
  28. Dan Zhou, Jin Xue, Jianming Chen et Patrick Morcillo, « Experimental selection for Drosophila survival in extremely low O(2) environment », PloS One, vol. 2, no 5,‎ , e490 (ISSN 1932-6203, PMID 17534440, PMCID PMC1871610, DOI 10.1371/journal.pone.0000490, lire en ligne, consulté le )
  29. Dan Zhou, Nitin Udpa, Merril Gersten et DeeAnn W. Visk, « Experimental selection of hypoxia-tolerant Drosophila melanogaster », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 108, no 6,‎ , p. 2349–2354 (ISSN 1091-6490, PMID 21262834, PMCID PMC3038716, DOI 10.1073/pnas.1010643108, lire en ligne, consulté le )
  30. Silvia C. Remolina, Peter L. Chang, Jeff Leips et Sergey V. Nuzhdin, « Genomic basis of aging and life-history evolution in Drosophila melanogaster », Evolution; International Journal of Organic Evolution, vol. 66, no 11,‎ , p. 3390–3403 (ISSN 1558-5646, PMID 23106705, PMCID PMC4539122, DOI 10.1111/j.1558-5646.2012.01710.x, lire en ligne, consulté le )
  31. Richard E. Lenski, Michael R. Rose, Suzanne C. Simpson et Scott C. Tadler, « Long-Term Experimental Evolution in Escherichia coli. I. Adaptation and Divergence During 2,000 Generations », The American Naturalist, vol. 138, no 6,‎ , p. 1315–1341 (ISSN 0003-0147, DOI 10.1086/285289, lire en ligne, consulté le )
  32. Jeremy W. Fox et Richard E. Lenski, « From Here to Eternity--The Theory and Practice of a Really Long Experiment », PLoS biology, vol. 13, no 6,‎ , e1002185 (ISSN 1545-7885, PMID 26102073, PMCID PMC4477892, DOI 10.1371/journal.pbio.1002185, lire en ligne, consulté le )
  33. Zachary D. Blount, Christina Z. Borland et Richard E. Lenski, « Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 105, no 23,‎ , p. 7899–7906 (ISSN 1091-6490, PMID 18524956, PMCID PMC2430337, DOI 10.1073/pnas.0803151105, lire en ligne, consulté le )
  34. (en-US) Michael Le Page, « Cradle of creation: Evolution shapes up new ecosystem in the lab », New Scientist,‎ (lire en ligne, consulté le )
  35. (en) « E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site », sur myxo.css.msu.edu (consulté le )
  36. (en) John G. Swallow, Patrick A. Carter et Theodore Garland, « Artificial Selection for Increased Wheel-Running Behavior in House Mice », Behavior Genetics, vol. 28, no 3,‎ , p. 227–237 (ISSN 0001-8244 et 1573-3297, DOI 10.1023/A:1021479331779, lire en ligne, consulté le )
  37. Brooke K. Keeney, David A. Raichlen, Thomas H. Meek et Rashmi S. Wijeratne, « Differential response to a selective cannabinoid receptor antagonist (SR141716: rimonabant) in female mice from lines selectively bred for high voluntary wheel-running behaviour », Behavioural Pharmacology, vol. 19, no 8,‎ , p. 812–820 (ISSN 1473-5849, PMID 19020416, DOI 10.1097/FBP.0b013e32831c3b6b, lire en ligne, consulté le )
  38. Rowan D. H. Barrett, Antoine Paccard, Timothy M. Healy et Sara Bergek, « Rapid evolution of cold tolerance in stickleback », Proceedings. Biological Sciences, vol. 278, no 1703,‎ , p. 233–238 (ISSN 1471-2954, PMID 20685715, PMCID PMC3013383, DOI 10.1098/rspb.2010.0923, lire en ligne, consulté le )
  39. Martin Dragosits et Diethard Mattanovich, « Adaptive laboratory evolution – principles and applications for biotechnology », Microbial Cell Factories, vol. 12,‎ , p. 64 (ISSN 1475-2859, DOI 10.1186/1475-2859-12-64, lire en ligne, consulté le )
  40. (en) Vishwanathgouda Maralingannavar, Dharmeshkumar Parmar, Tejal Pant et Chetan Gadgil, « CHO Cells adapted to inorganic phosphate limitation show higher growth and higher pyruvate carboxylase flux in phosphate replete conditions », Biotechnology Progress, vol. 33, no 3,‎ , p. 749–758 (ISSN 1520-6033, DOI 10.1002/btpr.2450, lire en ligne, consulté le )
  41. Paul Hyman, « Bacteriophage as instructional organisms in introductory biology labs », Bacteriophage, vol. 4, no 2,‎ , e27336 (PMID 24478938, DOI 10.4161/bact.27336, lire en ligne, consulté le )
  42. (en) William C. Ratcliff, Allison Raney, Sam Westreich et Sehoya Cotner, « A Novel Laboratory Activity for Teaching about the Evolution of Multicellularity », The American Biology Teacher, vol. 76, no 2,‎ , p. 81–87 (ISSN 0002-7685 et 1938-4211, DOI 10.1525/abt.2014.76.2.3, lire en ligne, consulté le )
  43. (en) Alexander S Mikheyev et Jigyasa Arora, « Using experimental evolution and next-generation sequencing to teach bench and bioinformatic skills », PeerJ PrePrints,‎ (ISSN 2167-9843, DOI 10.7287/peerj.preprints.1356v1, lire en ligne, consulté le )

Bibliographie
  • (en) A. F. Bennett, « Experimental evolution and the Krogh Principle: generating biological novelty for functional and genetic analyses », Physiological and Biochemical Zoology, vol. 76, no 1,‎ , p. 1-11 (PMID 12695982, DOI 10.1086/374275, lire en ligne [PDF]))
  • (en) 1=W. H. Dallinger, « The President's address », J. Roy. Microscop. Soc,‎ , p. 185-199
  • (en) S. F. Elena et R. E. Lenski, « Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation », Nature Reviews Genetics, vol. 4,‎ , p. 457-169 (PMID 12776215, DOI 10.1038/nrg1088)
  • (en) T. Garland, Jr et M. R. Rose, Experimental evolution : concepts, methods, and applications of selection experiments, Berkeley, California, University of California Press,
  • (en) A. G. Gibbs, « Laboratory selection for the comparative physiologist », Journal of Experimental Biology, vol. 202,‎ , p. 2709-2718
  • (en) R. E. Lenski, « Phenotypic and genomic evolution during a 20,000-generation experiment with the bacterium Escherichia coli », Plant Breeding Reviews, vol. 24,‎ , p. 225-265 (DOI 10.1002/9780470650288.ch8)
  • (en) R. E. Lenski, M. R. Rose, S. C. Simpson et S. C. Tadler, « Long-term experimental evolution in Escherichia coli : I. Adaptation and divergence during 2,000 generations », American Naturalist, vol. 138,‎ , p. 1315-1341 (DOI 10.1086/285289)
  • (en) J. A. McKenzie et P. Batterham, « The genetic, molecular and phenotypic consequences of selection for insecticide resistance », Trends in Ecology and Evolution, vol. 9,‎ , p. 166-169 (DOI 10.1016/169-5347(94)90079-5)
  • (en) D. N. Reznick, M. J. Bryant, D. Roff, C. K. Ghalambor et D. E. Ghalambor, « Effect of extrinsic mortality on the evolution of senescence in guppies », Nature, vol. 431,‎ , p. 1095-1099 (PMID 15510147, DOI 10.1038/nature02936)
  • (en) M. R. Rose, H. B. Passananti et M. Matos éd., Methuselah flies : A case study in the evolution of aging, Singapour, World Scientific Publishing,
  • (en) J. G. Swallow, Jr et T. Garland, « Selection experiments as a tool in evolutionary and comparative physiology : insights into complex traits — An introduction to the symposium », Integrative and Comparative Biology, vol. 45,‎ , p. 387-390 (PMID 21676784, DOI 10.1093/icb/45.3.387, lire en ligne [PDF])

Liens externes
  • Portail origine et évolution du vivant
  • Portail de la biologie
Cet article est issu de Wikipedia. Le texte est sous licence Creative Commons - Attribution - Partage dans les Mêmes. Des conditions supplémentaires peuvent s'appliquer aux fichiers multimédias.