Algoculture

L’algoculture ou phycoculture désigne la culture en masse des algues dans un but industriel et commercial. Ce domaine concerne aussi bien les micro-algues (également appelées phytoplancton, microphytes, algues planctoniques) que les macro-algues (que l’on désigne aussi par le terme goémon en français).

Photobioréacteur au kibboutz Ketura dans le désert du Néguev (Israël)

Le but de cette activité aquacole est de produire aussi bien des aliments (pour la consommation humaine ou animale), des compléments alimentaires, des produits vétérinaires et pharmaceutiques, des cosmétiques, des matières bio-plastiques, des fertilisants ou encore des sources d’énergies renouvelables (algocarburant, biogaz) ou en phytoremédiation. Des usages plus récents portent sur les nanobiotechnologies, le génie génétique ou encore la séquestration du CO2 en produisant de la biomasse.

Historique et perspectives
Description d'une récolte d'algues et de gâteau d'algues faits par les Aztèques (Codex de Florence, Fin XVIe siècle)

Les algues sont consommées par l'Homme depuis la préhistoire. Les Aztèques pratiquaient l'algoculture de la spiruline comestible Arthrospira au XVIe siècle. La première culture expérimentale d'algue unicellulaire fut réalisée par Beijerinck en 1890, avec une souche de Chlorella vulgaris [1]. En 1919, Warburg utilise pour la première fois une culture d'algues comme modèle d'étude en physiologie végétale[2]. Les premiers travaux portant sur la culture d’algues en masse en bassins ouverts furent menés par des scientifiques allemands durant la Seconde Guerre mondiale. Au début des années 1950, des chercheurs du Carnegie Institute, à Washington s’intéressent à la culture d’algues pour réduire les teneurs en CO2de quoi ?[réf. nécessaire]. En 1960, aux États-Unis, Oswald et Golueke proposent de traiter les eaux usées en y cultivant des micro-algues, et de récupérer la biomasse obtenue pour la convertir en méthane (biogaz) [3].

Durant les années 1970, les principaux pays producteurs de biomasse algale sont Israël, le Japon et l’Europe de l’Est. Il s’agit alors de cultures en bassins ouverts pour l’alimentation. En Afrique et au Mexique se développent par cette technique la culture de la Spiruline, au niveau du lac Tchad et du lac Texcoco.

En 1978, la crise du pic pétrolier incite le Department of Energy’s Office of Fuel Development des États-Unis à entamer des travaux sur la production de biomasse algale et sa transformation en biocarburants. Ces travaux[4], qui s’échelonneront de 1978 à 1996, seront brutalement interrompus avant de connaître un nouvel essor avec la recherche d’énergies renouvelables.

Alors que la production de biomasse algale présentait un attrait fort en aquaculture[5], leur intérêt comme producteurs de composés fins en pharmacologie, cosmétologie et en agro-alimentaire a commencé à retenir de plus en plus l’attention des industriels et scientifiques. Les photobioréacteurs ont connu un très vif intérêt et développement technique dès les années 1990, en raison des contrôles plus poussés qu’ils permettent sur la production algale par rapport aux bassins ouverts.

Le domaine médical connaît également un attrait pour les algues. La présence de nombreuses biomolécules actives représente une manne intéressante dans la recherche de nouveaux composés d’intérêt pharmacologique. Citons par exemple les carraghénanes d’algues rouges pouvant prévenir d’infections virales[6] ou encore le brévénal, composé produit par la micro-algue toxique Karenia brevis et qui pourrait être un composé efficace dans la lutte contre la mucoviscidose[7].

Le domaine des biotechnologies peut tirer avantage de la production en masse d’algues génétiquement modifiées. Il est ainsi possible d’utiliser la machinerie cellulaire de ces micro-organismes pour produire des protéines d’intérêt, grâce au génie génétique. Des travaux ont permis ainsi de synthétiser et d’assembler correctement l’anticorps monoclonal humain IgG1 dans des chloroplastes génétiquement modifiés de Chlamydomonas reinhardtii [8]. De manière plus générale, la production en masse de vaccins recombinants par des micro-algues est possible et permet d’éviter certains risques de contamination parasites biologiques inhérents aux biotechnologies animales[9].

Depuis 1988, les diatomées présentent également un nouvel attrait dans le domaine des nanobiotechnologies : la frustule silicieuse de ces algues microscopiques est capable d’adopter des propriétés électroniques ou de permettre de délivrer des médicaments dans l’organisme [10]. De plus, il est possible de jouer sur les propriétés opto-électroniques de la frustule en y incorporant par exemple du germanium[11].

Enfin, les micro-algues peuvent servir de filtres naturels afin de collecter des métaux lourds et particules toxiques[12], et peuvent être utilisées dans des programmes de phytoremédiation. Citons à titre d’exemple le programme de réhabilitation du lac de Salton Sea en Californie, fortement pollué par les rejets d’origine agricole[13].

L’algoculture représente en 2018 plus du quart de la production de l’aquaculture en tonnage. Cette production a une valeur marchande de 7,4 milliards d’euros. 99 % de la production est asiatique[14].

Méthodes de cultures en masse

Toutes les espèces d’algues ne sont pas encore cultivables. Certaines macro-algues sont donc encore prélevées en mer ou sur l’estran, à partir de gisements naturels. D’autres sont cultivées dans des « champs marins », comme les algues brunes Laminaria japonica (4,9 millions de tonnes par an) et Undaria pinnatifida (2,7 millions de tonnes par an).

bassins de production de spiruline

Bassins ouverts

Les micro-algues peuvent être cultivées en masse dans des bassins ouverts (lacs, lagunes, bassins naturels ou structures artificielles, comme les bassins de type « raceway») ou dans des photobioréacteurs fermés[15].

Certaines macro-algues sont également cultivées en bassin de type « raceway» avec une agitation mécanique (Chondrus crispus), ou par bullage intense basse pression (Gracilaria, Palmaria).

Les avantages majeurs des bassins ouverts restent leur facilité de construction et le fait qu’ils soient rapidement opérationnels et productifs. Mais les cultures y sont difficilement contrôlables, dépendant de la concentration atmosphérique en CO2 et de la luminosité naturelle, manquant de brassage du volume de culture, elles n’ont pas une productivité sur de longues périodes et peuvent facilement être contaminées par des parasites ou prédateurs extérieurs.

photobioréacteur

Photobioréacteurs

À l’inverse, les photobioréacteurs sont plus chers à construire et plus complexes à mettre en place, mais assurent un meilleur contrôle de la culture et une production plus durable dans le temps. Il en existe trois grands types :

  • Les photobioréacteurs à colonne verticale : faciles à stériliser, ils permettent une biomasse importante[16]. Mais leur réalisation nécessite un matériel sophistiqué et la répartition de la lumière est plutôt hétérogène à l’intérieur de la colonne.
  • Les photobioréacteurs tubulaires : faciles à réaliser, utilisables à l’extérieur, ils forment un réseau de tubes horizontaux, verticaux, obliques, coniques ou encore serpentins[15]. Ils assurent une bonne production de biomasse à moindre coût. Cependant, des gradients de pH, de CO2 et d’O2 dissous peuvent apparaître dans les tubes[17], ainsi que des phénomènes de fouling, affectant la productivité du système.
  • Les photobioréacteurs plats : ils ont été introduits par Milner en 1953[18]. Ils assurent une bonne pénétration de la lumière et une production importante de la biomasse et un fort rendement photosynthétique[19], sont faciles à nettoyer et à tempérer pour les cultures et peuvent être installés à l’extérieur. L'accumulation de dioxygène dissous est relativement faible dans les photobioréacteurs plats par rapport aux photobioréacteurs tubulaires horizontaux. Mais ils créent des différences de température difficile à gérer et peuvent induire des stress hydrodynamiques chez certaines espèces d’algues [15].

Il faut également noter que pour résoudre les problèmes d’irradiance lumineuse dans la culture en photobioréacteur, des systèmes illuminés à l’intérieur du volume de culture par des lampes à fluorescence ont été proposés[20]. Ces systèmes présentent l’avantage de pouvoir être stérilisés à chaud et sous pression, mais restent difficiles à mettre en œuvre dans un environnement extérieur[15].

Fermenteurs

Certaines micro-algues peuvent être cultivées sans lumière, de manière hétérotrophique, en utilisant des substrats organiques comme sources nutritives. Ces systèmes de culture permettent la production de composés à fort intérêt pharmaceutique, et des cultures commerciales de Chlorella dans des fermenteurs à agitation sont communes[21]. Des procédés plus complexes, comme une alternance de cycles jours / nuits pour la mise en place de cycles photosynthétiques et hétérotrophiques, ont également été proposés. La micro-algue Euglena gracilis peut être ainsi cultivée selon cette méthode afin de produire de l’α-tocophérol [22].

Exemples de bioproductions

Les tableaux ci-dessous présentent une suite d’exemples d’algoculture expérimentale tirés de la littérature scientifique :

  • Cultures en bassins ouverts
Profondeur bassin (cm) Localisation Algue Productivité maximum (g/l/jour)
13-15 Israël Spirulina platensis 0,18 [23]
1 République tchèque Chlorella sp. 2,5 [24]
  • Photobioréacteurs
Bioréacteur Orientation Localisation Algue Productivité maximum (g/l/jour)
Tubulaire horizontal Italie Spirulina maxima 0,25 [25]
Tubulaire horizontal Israël Spirulina platensis 1,6 [26]
Tubulaire incliné Singapour Chlorella pyrenoidosa 3,64 [27]
Colonne verticale Espagne Phaeodactylum sp. 0,69 [28]
Colonne verticale Israël Isochrysis galbana 1,6 [29]
Plat incliné Israël Spirulina platensis 4,3 [30]
  • Comparaison entre fermenteurs et autres moyens de production [31]
Algue Taux de croissance maximal (h-1)
PhotosynthèseHétérotrophieMyxotrophie
Chlorella vulgaris 0,110,098 (glucose)0,198 (glucose)
Haematococcus pluvialis 0,0130,009 (glucose)0,024 (glucose)
Scenedesmus acutus 0,0610,04 (glucose)0,048 (glucose)
Spirulina platensis 0,0260,008 (glucose)0,026 (glucose)

Applications commerciales

Macro-algues

La production de macro-algues représente 88 % de la production mondiale d'algues. Depuis le développement de l'algoculture et de la mariculture pour beaucoup d'espèces d'intérêt commercial, elle est devenue largement plus importante que la cueillette : 14,8 millions de tonnes produites en 2005 contre 1,3 million de tonnes collectées. La quasi-totalité de ces cultures se fait en Asie. En 2005, les algues brunes sont les macro-algues les plus cultivées (7,8 millions de tonnes), suivies des algues rouges (4,8 millions de tonnes). Les algues vertes ne représentent alors que 13 000 tonnes. L'essentiel de la production se fait en Asie[32].

Les algues brunes les plus cultivées sont Saccharina japonica (4,9 millions de tonnes par an) et Undaria pinnatifida (2,7 millions de tonnes par an). Parmi les algues rouges, les plus cultivées sont Porphyra tenebra (1,39 million de tonnes), Euchema sp. (1,38 million de tonnes) et Gracilaria sp. (1,03 million de tonnes).

Leur production est écoulée principalement sous forme d'aliments pour les marchés de la Chine et la Corée du Sud et du Japon. Elles sont aussi cultivées pour leurs phycocolloïdes : les carraghénanes extraits de l'algue rouge Chondrus crispus servent de gélifiants, de même que l'agar-agar. Elles sont aussi utilisées comme tourteaux pour l'alimentation animale.

Micro-algues

La commercialisation à large échelle de micro-algues a commencé dans les années 1960 au Japon, avec la culture de Chlorelles[33]. Le second exemple fut la mise en place de cultures à ciel ouvert de Spirulina le long du lac Texcoco par la Sosa Texcoco S.A. en 1977. Au début des années 1980, 46 sites de grande taille produisaient en Asie plus d’une tonne de micro-algues par mois (principalement du genre Chlorella) [34]. La production de ß-carotène par Dunaliella salina devint la troisième production commerciale mondiale dès 1986 avec la mise en place d’installations privées australiennes, bientôt suivies par des initiatives israéliennes et américaines. En une période de 30 ans, l’algoculture s’est sensiblement développée pour atteindre des productions annuelles de l’ordre du millier de tonnes[35] :

Algue Production annuelle Pays Applications et produits dérivés
Spiruline (Arthrospira) 3000 t (poids sec) Chine, Inde, USA, Birmanie, Japon Nutrition humaine et animale, cosmétiques, phycobiliprotéines
Chlorella 2000 t (poids sec) Taiwan, Allemagne, Japon Nutrition humaine, aquaculture, cosmétiques
Dunaliella salina 1200 t (poids sec) Australie, Israël, USA, Chine Nutrition humaine, cosmétiques, ß-carotènes
Aphanizomenon flos-aquae 500 t (poids sec) USA Nutrition humaine
Haematococcus pluvialis 300 t (poids sec) USA, Inde, Israël Aquaculture, astaxanthine
Crypthecodinium cohnii 240 t (huile DHA) USA Huile de DHA
Shizochytrium 10 t (huile DHA) USA Huile de DHA

Autres utilisations des algues: exemples des aquafeed

Un aquafeed est un composé destiné à l'alimentation aquacole. Outre l'utilisation des microalgues et des macroalgues pour des applications (agro-)alimentaires, cosmétiques ou nutraceutiques, ces organismes ont également leurs places dans la nutrition aquacole. L'utilisation des algues (macroalgues et microalgues) dans ce domaine fait l'objet de recherche depuis un certain temps. Bien que les microalgues soient largement exploitées dans les systèmes d'alimentation des exploitations aquacole (pisciculture, conchyliculture, astaciculture/pénéiculture) cette utilisation est davantage spécifique aux stades larvaire et juvénile plutôt qu'à l'alimentation des adultes. Concernant les macroalgues des études sont menées dans le but de remédier à l'utilisation des farines animales (de poissons) posant des soucis du point de vue de la réglementation européenne. En effet, depuis la crise de l'encéphalopathie spongiforme bovine (ESB ou "Maladie de la vache folle"), une réglementation stricte sur l'utilisation des farines et graisses d'origine animale a été mise en place par le parlement européen en 2001 (Règlement (CE) N°999/2001 et Arrêté du ) [36]. De plus, une surexploitation des ressources naturelles a été mise en évidence par la Food and Agriculture Organization (FAO)[37]. Or la plupart des aquafeeds sont obtenus à partir de produits et de co-produits de la pêche.

C'est pourquoi, il est désormais indispensable de chercher de nouveaux composés qui permettront d'assurer des produits sains, sûrs et de qualité ainsi que de préserver les ressources naturelles.

La plupart des espèces exploitées en aquaculture nécessitent un apport en protéines, lipides, vitamines, minéraux et anti-oxydant. Concernant les glucides, l'apport est à contrôler en fonction du régime alimentaire de l'espèce [36]. De plus certains composés sont également ajoutés à la formulation des aliments tels que les colorants et les conservateurs, leur rôle étant principalement d'améliorer l'aspect visuel et la conservation du produits finis.

Les algues possèdent de nombreuses qualités nutritives [38] qui répondent aux besoins des espèces aquacoles au niveau des protéines, lipides, vitamines, minéraux, anti-oxydants et des fibres. De plus certaines espèces possèdent des pigments comme chez Haematococcus pluvialis qui produit l'astaxanthine utilisée pour la coloration rosée du saumon, de la truite et des crevettes. Ainsi les algues semblent être une alternative aux farines et graisses animales actuellement utilisées.

Des études ont récemment été menées concernant l'utilisation des macroalgues (sous forme de granulés ou de farines) dans l'alimentation de poissons ou mollusques d'élevage. L. M. P. Valente et son équipe[39] ont évalué l'utilisation de Gracilaria bursa-pastoris, d'Ulva rigida et de Gracilaria cornea (sous forme de granulés) comme ingrédient dans l'alimentation pour les juvéniles de Bar commun (Dicentrarchus labrax). Les résultats de cette étude de 2005 ont montré que l'utilisation de Gracilaria bursa-pastoris et d'Ulva rigida (jusqu'à 10% dans l'alimentation) n'impactait pas les performances de croissance, l'utilisation des nutriments ou la composition de l'animal. Pour Gracilaria cornea son incorporation peut uniquement se faire jusqu'à 5% dans l'alimentation car au-delà les performances de croissance de l'animal sont atteintes. Une seconde étude a été menée par P. Dantagnan et son équipe[40]. Dans cette étude la composition en acides gras (poly-)insaturés (AGPI) chez la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) a été testée en fonction de l'ajout ou non de farine d'algue brune (Macrocystis pyrifera) dans l'alimentation. Différents taux en algues ont été testés : 0%, 1.5%, 3% et 6%. Ici les résultats montrent que l'ajout de farine de Macrocystis pyrifera n'influence pas la composition musculaire de l'animal. En revanche il a été constaté qu'avec des taux de 3% et 6% la teneur en AGPI augmente significativement (et plus particulièrement pour l'acide linoléique (LIN), l'acide eicosapentaénoique (EPA) et l'acide docosahexaénoïque (DHA)) qui sont connus pour leurs effets positifs sur la santé humaine. Dans cette étude on constate donc que l'utilisation d'algues brunes dans l'alimentation de l'animal peut aller jusqu'à un effet positif sur la santé humaine.

Aux vues des résultats actuels, les micoalgues et macroalgues semblent tout à fait avoir leurs places dans l'alimentation aquacole.

Articles connexes

Références
  1. Beijerinck, M.W. (1890). Kulturversuche mit Zoochloren, Lichenengonidien und anderen niederen. Algen. Bot. Ztg. 48, 725-785.
  2. Warburg, O. (1919). Über die Geschwindigkeit der Kohlensäurezusammensetzung in lebenden Zellen. Biochemische Zeitschrift 100, 230-270
  3. Oswald W.J. and Golueke C.G. (1960). Biological transformation of solar energy. Advances in Applied Microbiology 11, 223-242.
  4. NREL : A look back at the US Department of Energy’s Aquatic Species Program : Biodiesel form Algae. 1998. 328 p. eere.energy.gov (consulté le 11/01/06)
  5. Muller-Feuga, A. (2000). The role of microalgae in aquaculture: situation and trends. J. Appl. Phycol. 12, 527–534.
  6. Buck C.B., Thompson C.D., Roberts J.N., Müller M., Lowy D.R., Schiller J.T. (2006). Carrageenan is a potent inhibitor of Papillomavirus infection. Plos Pathogens, 2, 7.
  7. SpectroSciences. Une algue toxique pour lutter contre la mucoviscidose. 15 mai 2007. spectrosciences.com
  8. Miller T., Zhou B., Pettersson P. L., Gonzalez M. J., Mayfield S. P. (2009). Synthesis and assembly of a full-length human monoclonal antibody in algal chloroplasts. Biotechnology and Bioengineering 104(4), 663-673.
  9. Siripornadulsil S., Dabrowski K., Sayre R. (2007). Microalgal Vaccines. In : Transgenic Microalgae as Green Cell Factories, Springer New York Edt., p. 122-128. (ISBN 978-0-387-75531-1) . DOI 10.1007/978-0-387-75532-8_11
  10. Richard G., Losic D., Tiffany M.A., Nagy S. S., Frithjof A.S. Sterrenburg. (2009). The Glass Menagerie: diatoms for novel applications in nanotechnology. Trends in Biotechnology 27(2), 116-127.
  11. Clayton J., Jun Jiao T. G., Rorrer. G. L. (2008). Two-stage photobioreactor process for the metabolic insertion of nanostructured germanium into the silica microstructure of the diatom Pinnularia sp. Materials Science and Engineering: C 28(1), 107-118.
  12. Perales-Vela H. V., Peña-Castro J. M., Cañizares-Villanueva R. O. (2006). Heavy metal detoxification in eukaryotic microalgae. Chemosphere 64(1),1-10.
  13. Benemann J.C., Van Olst J.C., Massingill M.J., Weissman J.C., Brune D.E. The controlled Eutrophication Process : Using Microalgae for CO2 Utilization and Agricultural Fertilizer Recycling. (2002). Working Paper. unh.edu
  14. Reporterre, « La culture d’algues suscite l’enthousiasme des écologistes... et de l’industrie », sur Reporterre, le quotidien de l'écologie (consulté le )
  15. Ugwu C.U., Aoyagi H., Uchiyama H. (2008). Photobioreactors for mass cultivation of algae. Bioresource Technology 99, 4021-4028.
  16. Sanchez Miron A., Ceron Garcıa M.C., Garcıa Camacho F., Molina Grima, E., Chisti Y. (2002). Growth and characterization of microalgal biomass produced in bubble column and airlift photobioreactors: studies in fed-batch culture. Enzyme Microb. Technol. 31, 1015–1023.
  17. Camacho Rubio F., Acien Fernandez F.G., Sanchez Perez J.A., Garcia Camacho F., Molina Grima E. (1999). Prediction of dissolved oxygen and carbon dioxide concentration profiles in tubular photobioreactors for microalgal culture. Biotechnol. Bioeng 62, 71–86.
  18. Milner H.W. (1953). Rocking tray. In: Burlew, J.S. (Ed.), Algal Culture from Laboratory to Pilot Plant. Carnegie Institution, Washington, DC, p. 108, No. 600.
  19. Richmond, A. (2000). Microalgal biotechnology at the turn of the millennium: a personal view. J. Appl. Phycol. 12, 441–451.
  20. Ogbonna, J.C., Soejima, T., Tanaka, H. (1999). An integrated solar and artificial light system for internal illumination of photobioreactors. J. Biotechnol. 70, 289–297.
  21. Lee, Y.K. (1997). Commercial production of microalgae in the Asia-pacific rim. J. Appl. Phycol. 9, 403-411.
  22. Ogbonna, J.C., Tomiyama, S., Tanaka, H. (1998). Heterotrophic cultivation of Euglena gracilis Z for efficient production of α-tocopherol . J. appl. Phycol. 10, 67-74.
  23. Richmond A. Handbook of microalgal mass culture. 1986. CRC Press, Inc.
  24. Doucha, J., Livansky, K. (1995). Novel outdoor thin-layer high density microalgal culture system : productivity and operational parameters. Algol. Stud. (Trebon) 76, 129-147.
  25. Torzillo, G., Pushparaj, B., Bocci, F., Balloni, W., Materassi, R., Florenzano, G. (1986). Production of Spirulina biomass in closed photobioreactors. Biomass. 11, 61-74.
  26. Richmond, A. Boussiba, S., Vonshak, A., Kopel, R. (1993). A new tubular reactor for mass production of microalgae outdoor. J. appl. Phycol. 5, 327-332.
  27. Lee, Y.K., Low, C.S. (1991) Effect of photobioreactor inclination on the biomass productivity of an outdoor algal culture. Biotechnology and Bioengineering. 38, 995-1000.
  28. Miron, A.S., Gomez, A.C., Camacho, F.G., Grima, E.M., Christi, Y. (1999). Comparative evaluation of compact photobioreactors for large-scale monoculture of microalgae. J. Biotechnol. 79, 249-270.
  29. Hu, Q., Richmond, A. (1994). Optimizing the population density in Isochrysis galbana outdoors in a glass column photobioreactor. J. appl. Phycol. 6, 391-396.
  30. Hu, Q., Richmond, A. (1994). Productivity and photosynthetic efficiency of Spirulina platensis as affected by light intensity, cell density and rate mixing in a flat plate photobioreactor. J. appl. Phycol. 8, 139-145.
  31. Lee, Y-K. (2001). Microalgal mass culture systems and methods: their limitation and potential. J. appl. Phycol. 13, 307-315.
  32. Ifremer, « Aquaculture » (consulté le )
  33. Tsukada, O., Kawahara, T., Miyachi, S. (1977). Mass culture of Chlorella in Asian countries. In : Mitsui, A., Miyachi, S., San Pietro, A., Tamura, S. (Eds), Biological Solar Energy Conversion. Academic Press, New York, pp. 363-365.
  34. Borowitzka, M.A. (1999). Commercial production of microalgae : ponds, tanks, tubes and fermenters. Journal of Biotechnology. 70, 313-321
  35. Spolaore, P., Joannis-Cassan, C., Duran, E., Isambert, A. (2006). Commercial applications of microalgae. Journal of Bioscience and Bioengineering. 101(2), 87-96
  36. L'alimentation des poissons d'élevage - Aquimer http://www.veilleproduitsaquatiques.com/download.php?chemin=documents/id_600_pdf.pdf
  37. « La situation mondiale des pêches et de l'aquaculture - 2012 », sur www.fao.org (consulté le )
  38. « Seaweed Farming May Be Key For Alternative Aquaculture Feeds », sur The Fish Site (consulté le )
  39. L. M. P. Valente, A. Gouveia, P. Rema et J. Matos, « Evaluation of three seaweeds Gracilaria bursa-pastoris, Ulva rigida and Gracilaria cornea as dietary ingredients in European sea bass (Dicentrarchus labrax) juveniles », Aquaculture, seaweed-Based Integrated Mariculture, vol. 252,‎ , p. 85-91 (DOI 10.1016/j.aquaculture.2005.11.052, lire en ligne, consulté le )
  40. (en) Patricio Dantagnan, Adrián Hernández, Aliro Borquez et Andrés Mansilla, « Inclusion of macroalgae meal (Macrocystis pyrifera) as feed ingredient for rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): effect on flesh fatty acid composition », Aquaculture Research, vol. 41,‎ , p. 87-94 (ISSN 1365-2109, DOI 10.1111/j.1365-2109.2009.02308.x, lire en ligne, consulté le )
  • Portail du monde maritime
  • Portail de la phycologie
Cet article est issu de Wikipedia. Le texte est sous licence Creative Commons - Attribution - Partage dans les Mêmes. Des conditions supplémentaires peuvent s'appliquer aux fichiers multimédias.