Bombus

Les bourdons sont des insectes sociaux du genre Bombus et de la famille des Apidae[1]. Importants pollinisateurs, les différentes espèces de bourdons se nourrissent du nectar des fleurs et récoltent le pollen pour nourrir leur larves. Quelques espèces (du sous-genre Psithyrus) sont exclusivement parasites et ne produisent pas de caste ouvrière[2],[3].

Bourdon

Pour les articles homonymes, voir Bourdon et Bourdon noir.

Ne pas confondre avec le faux bourdon, un autre insecte (le mâle de l'abeille).

Bombus
Bombus terrestris sur une fleur
Classification
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Classe Insecta
Ordre Hymenoptera
Sous-ordre Apocrita
Famille Apidae
Sous-famille Apinae

Tribu

Bombini
Michener, 1944

Genre

Bombus
Latreille, 1802

Comme la plupart des insectes pollinisateurs, les bourdons sont en déclin mondial[4], notamment à cause de la dégradation et de la disparition de leurs habitats provoquées par l'agriculture intensive[5],[4]. Des initiatives mondiales et nationales visent à rétablir les habitats et les populations de pollinisateurs[6],[7].

Étymologie

Le mot « bourdon », avec le sens d'insecte, est mentionné dès le XIIIe siècle, dans le roman Yder en ancien français (bordon) et l'orthographe bourdon est attestée dès 1350 dans un glossaire de cette œuvre. Le terme est probablement d'origine onomatopique, faisant référence au son grave du vol de l'insecte (le bourdonnement) et rapproché du bourdon en musique (note grave, tenue en continue en guise de basse, par un instrument, ou voix grave dans un chœur). Ce terme au sens zoologique (ou l'onomatopée) dérive peut-être du bas latin burdo, qui pouvait désigner un insecte d'après les glossaires des lexicographes médiévaux Aelfric (Xe siècle) et Papias (XIe siècle)[8].

Taxonomie et bio-homonymie
Un bourdon approchant une fleur, le labium déroulé et prêt à sucer le nectar.

(Bombus est un groupe taxonomique récent[9] qui est a priori encore en pleine radiation spécifique et dont les subspéciation et spéciation allopatriques nombreuses semblent refléter les paléoévènements récents que sont les glaciations et déglaciations de l'époque quaternaire dans la zone paléarctique.)[pas clair]

Elles ont été suivies de restauration et renouvellement de populations qui expliqueraient de nombreuses sous-espèces formes ou variétés légèrement différentes avec des différences biogéographiques dans les colorations au sein d'une même espèce[10].

D'autres genres d'apidés d'apparence similaire sont parfois appelés « bourdons ». C'est le cas des xylocopes, abeilles du genre Xylocopa, qu'on appelle parfois « bourdon bleu » ou « bourdon noir ». De même, certains mâles d'abeilles sociales, dont les abeilles domestiques Apis mellifera, sont appelés « faux bourdons ».

Description
Bombus hypnorum mâle récoltant du pollen
Trompe à nectar.
Dard d'un bourdon femelle.

Les bourdons se caractérisent et se différencient de la plupart des abeilles par une silhouette trapue et une importante pilosité. Il existe une variation (généralement territoriale) importante dans la coloration des individus à l'intérieur d'une même espèce. Un examen à la loupe binoculaire est souvent nécessaire pour une identification correcte de l'espèce (via les genitalia).

Ils comptent parmi les plus petits animaux endothermes connus. Leur endothermie (facultative[11]) est inhabituellement élaborée et efficace parmi les insectes[12]. Leur métabolisme (forte dépense énergétique), leur mode de vie (bourdonnière enterrée), leur couleur (bandes noires absorbant la chaleur du soleil) et leur « fourrure » isolante les aident à maintenir une température interne élevée[13]. Ils sont ainsi les premiers et derniers pollinisateurs apoïdes actifs par temps frais.

Le corps des bourdons est la plupart du temps coloré de noir et jaune. Ils ont un aspect robuste et sont couverts de poils. Ils mesurent habituellement entre 6 et 25 mm de long. La taille générale dépend de la caste :

  • La reine, le plus gros insecte de la colonie, mesure entre 13 et 32 mm de long.
  • Les ouvrières (femelles sexuées ou non) mesurent entre 7 et 18 mm de long.
  • Les mâles mesurent entre 10 et 17 mm de long.

Les bourdons femelles et les ouvrières ont un aiguillon lisse dépourvu de barbillon (contrairement aux abeilles) et ne risquent pas d’arracher une partie de leur abdomen après une piqûre[14]. Comme les guêpes, ils ne meurent donc pas après avoir piqué et peuvent infliger plusieurs douloureuses piqûres. Ceci dit, ils vivent de façon discrète et ne sont pas agressifs, si bien qu'ils ne piquent pratiquement jamais, sauf si l'on marche dessus à pieds nus, s’ils sont saisis entre les doigts ou serrés dans la main dans un ultime réflexe de défense[15] ou pour défendre leurs ruches[16].

Les femelles peuvent injecter des peptides neurologiques mais non allergisants (apamine, peptide neurotoxiques, et un peptide dégranulant mastocytaire [dit MCD pour mast cell degranulating]) et des allergènes mineurs. Le venin de bourdon contient des allergènes identiques à ceux du venin d'abeille, incluant des protéines propres[17],[18]. En cas d'allergie aux piqûres de bourdon confirmée par des tests cutanés et/ou IgEs positifs à l’abeille, une désensibilisation est possible au venin d’abeille. Si l'allergie au bourdon suit une sensibilisation par piqûre d’abeille, l'allergie implique sans doute des allergènes communs aux abeille et bourdons, la désensibilisation est alors efficace. Si la sensibilisation est uniquement due à des piqûres de bourdon (souvent chez des professionnels), la désensibilisation avec le venin d’abeille peut échouer ou être incertaine[19]. Une prescription d’adrénaline auto-injectable est alors recommandée[20].

Les bourdons sont strictement végétariens. Les larves et les adultes se nourrissent respectivement de miel ; de nectar et de pollen.

Vol et portance

Comme la majorité des abeilles, le bourdon est capable de voler grâce au tourbillon d’air créé par le mouvement descendant de ses ailes. Le bourdon vole à une vitesse de trois mètres à la seconde[réf. nécessaire]. Certains scientifiques comparent sa capacité de voler au déplacement d’un nageur dans l’eau, le bourdon étant très léger par rapport à l’air.

Habitat

On les rencontre normalement dans les régions tempérées et plus fraîches que celles très fréquentées par les abeilles[précision nécessaire].

Ce sont presque les seuls insectes pollinisateurs d'un grand nombre de plantes (espèces à corolles bilabiées, genre Aconitum L. notamment, qui pourraient pâtir de la régression des bourdons, comme beaucoup d'autres plantes à fleur).

Comportements

Sociabilité et relations interspécifiques

Ce sont des insectes sociaux. La reine, passant l'hiver seule, recherche au printemps une cavité soit naturelle comme un terrier de petit rongeur, soit artificielle comme un nichoir pour oiseaux pour y bâtir un nid à l'aide de mousse, de poils, de feuilles, d'herbe et y pond ses premiers œufs dans des cellules de cire. Là, les larves se transforment en nymphes puis en ouvrières stériles qui continueront le développement de la colonie en butinant pour la nourrir de nectar et de pollen de fleurs. À la fin de l'été, une couvée donnera naissance à de nouvelles reines qui devront passer l'hiver et recommenceront le cycle.

Généralement, les bourdons ne sont pas des insectes agressifs. Seules les femelles (c'est-à-dire la reine et les ouvrières) piquent par autodéfense quand elles se sentent menacées ou quand on dérange leur « nid ». Les espèces américaines sont réputées plus agressives[14].

Pollinisation
Bourdon fébrile dit Bombus impatiens, Montréal.

Les bourdons sont de grands pollinisateurs encore actifs dans des conditions climatiques peu favorables et sont essentiels pour la biodiversité. Ils jouent un rôle important de pollinisateur des cultures de fraises, framboises, myrtilles où ils peuvent remplacer l’abeille[21]. Certaines fleurs (cyclamens, bruyères, tomates)[22] ont une « pollinisation vibratile » (les anthères libèrent le pollen par de petits pores et non des fentes de déhiscence, d'où la nécessité d'être pollinisés par des insectes capables de vibrer à la bonne fréquence[23], tels les bourdons et les anthophores)[24]. Les bourdons munis d'un proboscis court (Bombus lucorum, Bombus terrestris, Bombus wurflenii) ne peuvent accéder au nectar produit par les petits nectaires des calices ou des corolles en forme de long tube. Ils adoptent une stratégie différente, perforent la base du périanthe (laissant un trou caractéristique), quelquefois en même temps le calice et la corolle, et passent leur trompe dans ce jour pour atteindre le nectar, sans assurer la pollinisation (vol de nectar). Ces ouvertures profitent ultérieurement à des insectes anthophiles (d'autres bourdons, abeilles)[25]. Fruits de millions d’années de coévolution, les relations mutualistes entre fleurs et bourdons pourraient être bouleversées par le réchauffement climatique qui entraîne une raréfaction de toutes les espèces de fleurs. Confrontés à cette insécurité alimentaire, les bourdons à proboscis long ouvrent leur régime à d’autres types de fleurs, dont celles à corolle peu profonde. La sélection naturelle favorise ainsi les individus à langue plus courte, entraînant un rapide rétrécissement de l’organe chez ces espèces[26].

Les bourdons ont un cycle de vie largement régulé par la température, alors que les plantes sont souvent plus sensibles à la longueur du jour : il arrive que les bourdons soient déjà nombreux et les fleurs encore rares. Les bourdons sont alors capables de mordre les feuilles et les percer de trous, ce qui a pour effet d'avancer la floraison, de par exemple deux semaines pour la Moutarde noire et un mois pour la Tomate[27],[28].

Des élevages sont organisés à grande échelle en France et dans d'autres pays et font l'objet d'un commerce national et international. Depuis les années 1980, on élève aux Pays-Bas et en Belgique plusieurs espèces pour une pollinisation horticole dirigée.

Cycle de vie
Défécation d'excréments liquides d'un bourdon sous l'effet de la contraction de son abdomen.

L'ensemble des bourdons passent par quatre stades de développement qui sont :

Seules les jeunes reines fécondées passent l'hiver à l'état adulte. Les bourdons forment donc de nouvelles colonies chaque année. Au printemps, les reines cherchent un emplacement généralement sous terre, dans une cavité déjà existante, par exemple un ancien terrier de rongeur, pour y fonder une colonie. La reine récolte de la végétation (herbes, mousse, feuilles) ou même des poils pour tapisser l'intérieur de sa nouvelle demeure.

Elle construit en quelques jours, plus ou moins simultanément, deux cellules de cire et de pollen, de la taille d'un dé à coudre. - L'une d'elles accueille les premiers œufs de la colonie. - L'autre porte le nom de pot de miel. La reine la remplit de nectar régurgité et l'utilise comme garde-manger pendant qu'elle s'occupe de ses œufs. Elle est ainsi capable de se nourrir sans cesser la garde de sa progéniture.

Les œufs sont déposés dans la cellule de ponte sur une réserve de nourriture pour les larves (nectar + pollen) recouverte de cire. L'éclosion a lieu de trois à cinq jours plus tard. Les jeunes larves, blanches et sans pattes, s'alimentent ensemble dans l'alvéole. Au bout d'environ une semaine, chacune des larves fabrique un cocon de soie dans lequel elle se transforme en nymphe.

La reine enlève la cire qui recouvre les cocons des nymphes et couve à nouveau. Les adultes qui en sortent au bout de 12 à 14 jours sont des ouvrières. Ces femelles stériles s'occuperont de la prochaine génération produite par la reine.

À mesure que le temps passe, la reine focalise son activité sur la ponte et la construction de cellules pour ses nouveaux œufs. Elle dépose généralement trois ou quatre œufs par alvéole, qui donneront naissance à des femelles stériles. Les autres tâches sont laissées aux ouvrières.

Vers la fin de l’été, la reine pond des mâles (œufs non fécondés comme pour le genre Apis) ainsi que des femelles fertiles. Les larves de ces insectes reproducteurs sont nourries par les ouvrières, par régurgitation, d'un mélange de miel et de pollen.
À ce stade, les ruches peuvent compter jusqu'à 600 individus chez le bourdon terrestre (bien moins que dans les ruches d'abeilles Apis qui peuvent compter plusieurs milliers d'individus).

Une fois adultes, les mâles et les femelles fertiles quittent le nid et s'accouplent. Pour passer l'hiver, les futures reines fécondées s'abritent dans n’importe quel abri sec et protégé (par exemple sous une écorce). Le reste de la colonie meurt avec la froidure de l'automne.

Parasitisme
Acarien du genre Parasitellus sur Bombus bimaculatus.

Les bourdons sont fréquemment parasités par des acariens dont le genre Parasitellus. Ce dernier vit dans les nids en se nourrissant du pain d'abeille ce qui est du cleptoparasitisme et en prédatant des microarthropodes du nid, ce qui est du nettoyage symbiotique. Ils peuvent souvent être visibles en phorésie sur les bourdons, principalement les princesses sorties de l'hivernage à la recherche de nid à fonder et les reines[29]. Une autre espèce d'acariens, Locustacarus buchneri, parasite le système respiratoire de son hôte[30].

État des populations, menaces

Comme beaucoup d'insectes et en particulier de pollinisateurs (papillons et abeilles notamment), le bourdon semble affecté par une rapide dégradation de l'environnement depuis quelques décennies. Les bourdons étant réputés très communs, leur régression a sans doute été sous-estimée et est d'abord passée inaperçue, comme pour les abeilles sauvages et les guêpes et beaucoup d'autres insectes qui ont régressé. Certaines espèces régressent beaucoup moins que les abeilles, d'autres ont localement disparu.

Des inventaires ont été fréquents et réguliers dans quelques régions d'Europe (Belgique, surtout en Région wallonne ; et sud de la France, dont Languedoc-Roussillon surtout), ce qui a permis de confirmer ce que beaucoup de naturalistes pressentaient, c'est-à-dire que les populations de Bombus ont très fortement régressé depuis le début du XXe siècle (en nombre d'espèces et en effectifs par espèce) dans les zones industrielles, urbanisées et d'agriculture intensive, au nord de la Loire et particulièrement dans le Nord de la France et en Belgique où le suivi naturaliste des Bombus a été très régulier depuis le milieu du XXe siècle (les périodes 1915-1940 et 1970-1986 ayant été particulièrement bien couvertes par les entomologistes). Sur les 30 espèces autrefois observées en Belgique, seules 2 ou 3 sont encore relativement communes[31].

Au Royaume-Uni, sur les 27 espèces connues, deux au moins sont éteintes en 2009, et toutes les autres sont considérées comme sérieusement menacées [32]. À titre d'exemple, Bombus sylvarum aurait perdu 90 % de ses effectifs au XXe siècle, ne survivant plus que dans les zones où des prairies extensives ont été sauvegardées. Une association anglaise a restauré un sanctuaire des bourdons en restaurant de vastes prairies fleuries[33] et plusieurs études montrent que l'agroécologie pourrait améliorer la situation des pollinisateurs[34]. Au Canada, le bourdon est classé en 2019 en voie de « disparition imminente »[35].

Causes

Des biologistes de l’université de Stirling (Écosse) ont expérimentalement exposé des colonies en développement à des doses d’imidaclopride (néonicotinoïde matière active du Gaucho, Coboy 350, Confidor, Provado, etc.) à dose comparable à celles que les bourdons trouvent aujourd’hui dans le nectar en milieu naturel. En six semaines, les nids des bourdons exposés étaient 8 % à 12 % plus légers que les témoins, laissant supposer que la colonie se nourrissait moins[21]. Pire, chaque nid avait en moyenne produit 85 % de reines en moins, ce qui conduit a priori à une diminution de 85 % des nids pour l’année suivante, alertent les chercheurs [21].

Une autre cause est la diminution des ressources florales disponibles sur plusieurs saisons et aux échelles écopaysagères dans les paysages agricoles[4],[36],[37].

Le réchauffement climatique est suspecté d'impacter la survie des insectes, notamment les vagues de canicules qui ont touché diverses régions du monde depuis la fin du XXe siècle[11].

Initiatives pour la sauvegarde des bourdons
  • Un observatoire des bourdons[38], porté par le Muséum national d'histoire naturelle, l'association Asterella et Tela Insecta, a vu le jour en 2008. Il propose au grand public d'aider les scientifiques à suivre la biodiversité en comptant les bourdons dans son jardin. Fin 2010, plus de 750 personnes participent activement à ce réseau.
  • Des nids à bourdons (à enterrer dans le sol) sont vendus dans le commerce par des sociétés spécialisées, notamment en Allemagne.
  • De nombreuses ONG contribuent à sensibiliser le public à l'importance de ne pas utiliser de pesticides dans le jardin, se nourrir d'aliments cultivés issus de l'agriculture biologique et conserver des bandes fleuries pour les pollinisateurs, dont le bourdon.
  • Des initiatives internationales scientifiques émergent aussi, encouragées par le déclin brutal et très important des populations d'abeilles et de nombreux papillons dans les zones d'agriculture intensive, puis sur de vastes territoires. Certaines portent sur une échelle mondiale, comme le projet élaboré dans le cadre de la convention pour la biodiversité (ex. : le programme Pollinators[39]) ou sur des échelles supranationales telles qu'européennes (European Pollinator Initiative[40].)

Espèces

Liste (sous-espèces non comprises)

Espèces européennes

Espèces nord-américaines (à compléter)

Art

Le bourdon a inspiré à Nikolaï Rimski-Korsakov le Vol du bourdon.

En 2021, le groupe suédois ABBA chante sur son album Voyage la chanson Bumblebee (bourdon), exprimant la crainte de leur disparition et qu' "un monde sans eux serait une nouvelle forme de solitude".

Notes et références
  1. Denis Michez, « La nouvelle classification des abeilles (Hymenoptera, Apoidea, Apiformes) ou la chute de l’abeille mellifère (Apis mellifera L.) de son piédestal », OSMIA, hiver 2006-2007 no 1,‎ , p. 24 (lire en ligne, consulté le )
  2. Fisher RM (198). Dominance by a bumble bee social parasite (Psithyrus citrinus) over workers of its host (Bombus impatiens). Animal Behavior 32: 304-305
  3. Patrick Lhomme, « L'inquilinisme chez les bourdons », Osmia, no 3,‎ , p. 17-22 (ISSN 2727-3806, OCLC 8670179866, DOI 10.47446/OSMIA3.6, HAL hal-03029450, lire en ligne).
  4. Carvell C & al. (2017) Bumblebee family lineage survival is enhanced in high-quality landscapes ; Nature ; doi:10.1038/nature21709 (résumé)
  5. Cameron S.A et al. (2011), Patterns of widespread decline in North American bumble bees. Proc. Natl Acad. Sci. USA 108, 662–667
  6. A. j. Vanbergen & The Insect Pollinators Initiative (2013), Threats to an ecosystem service: pressures on pollinators. Front. Ecol. Environ 11, 251–259
  7. Department for Environment, Food & Rural Affairs (2014), National Pollinator Strategy: for bees and other pollinators in England.
  8. http://www.cnrtl.fr/lexicographie/bourdon
  9. Williams 1985.
  10. Reinig, 1937, 1939, 1965, 1970, in Monographie écologique et zoogéographique des Bourdons de France et de Belgique (Hymenoptera Apidae, Bombinae), Faculté des Sciences agronomiques de l'État ; Gembloux (Belgique)
  11. « "A Protocol to Assess Insect Resistance to Heat Waves, Applied to Bumblebees (Bombus Latreille, 1802)" »(en)
  12. « "Historical Biogeography, Divergence Times, and Diversification Patterns of Bumble Bees (Hymenoptera: Apidae: Bombus) »(en)
  13. "Bumblebee economics" (livre) de B. Heinrich, 1979)
  14. http://www.bumblebee.org/bodySting.htm
  15. Avec un peu de délicatesse, les bourdons se laissent prendre dans la main sans réagir. Cf Les bourdons piquent-ils ?, insectes.org
  16. (en) D. V. Alford, The life of the bumblebee, Davis-Poynter, , p. 14.
  17. Hoffman DR, Jacobson RS. Allergens in Hymenoptera venom : XXVII. Bumblebee venom allergy and allergens. J Allergy Clin Immu- nol 1996 ; 97 : 812-21
  18. TE, R. Abeilles, bourdons, guêpes et frelons: fléau ou bénédiction ?
  19. Bucher C, Korner P, Wüthrich B. Allergy to bumblebee venom. Curr Opin Allergy Immunol 2001;1:361–5.
  20. J. Birnbaum, « Allergie aux venins d'hyménoptères. Qui, comment et combien de temps désensibiliser ? », Revue Française d'Allergologie et d'Immunologie Clinique, vol. 45, no 6,‎ , p. 489–492 (DOI 10.1016/j.allerg.2005.08.004, lire en ligne, consulté le )
  21. Penelope R. Whitehorn, Stephanie O’Connor, Felix L. Wackers & Dave Goulson « Neonicotinoid Pesticide Reduces Bumble Bee Colony Growth and Queen Production » ; Science 1215025 Published online 29 March 2012 (article complet, en PDF)
  22. Michel Lamy, Les insectes et les hommes, Albin Michel, , p. 258
  23. Un nombre trop important de bourdons dans l'élevage peut induire un surbutinage qui se traduit par un vibrage intensif de toutes les autres fleurs visitées, ce qui provoque des lésions des organes reproducteurs, entraînant une malformation notable des fruits voire un avortement, d'où un déficit en production (par exemple les fraises). Cf Alain Boissy, Claude Baudoin, Minh-Hà Pham-Delègue, Éthologie appliquée, Editions Quae, , p. 33
  24. Dans le cas de la tomate des serres où la pollinisation était assurée électriquement ou mécaniquement par des ouvriers agricoles pour faire vibrer les fleurs, les producteurs en France ont demandé à l'INRA dès 1987 de mettre au point une méthode industrielle d'élevage de colonies de bourdons pollinisateurs. Les maraîchers nécessitant de disposer de colonies à tout moment de l'année, il a fallu développer l'élevage commercial de bourdons et modifier leur cycle de développement (rupture de la diapause hivernale d'une durée de 6 à 9 mois). Cf (en) Velthuis H. H.W., van Doorn A., « A century of advances in bumblebee domestication and the economic and environmental aspects of its commercialization for pollination », Apidologie, 37, 2006, p. 421-451.
  25. Paul Pesson et Jean LouveauX, Pollinisation et productions végétales, Éditions Quae, , p. 619
  26. (en) Nicole E. Miller-Struttmann et col, « Functional mismatch in a bumble bee pollination mutualism under climate change », Science, vol. 349, no 6255,‎ , p. 1541-1544 (DOI 10.1126/science.aab0868)
  27. (en) Lars Chittka, « The secret lives of bees as horticulturists? », Science, vol. 368, no 6493,‎ , p. 824-825 (DOI 10.1126/science.abc2451).
  28. (en) Foteini G. Pashalidou, Harriet Lambert, Thomas Peybernes, Mark C. Mescher et Consuelo M. De Moraes, « Bumble bees damage plant leaves and accelerate flower production when pollen is scarce », Science, vol. 368, no 6493,‎ , p. 881-884 (DOI 10.1126/science.aay0496).
  29. (en) Huck, K., Schwarz, H. H. & Schmid-Hempel P., « Host choice in the phoretic mite Parasitellus fucorum (Mesostigmata: Parasitidae): which bumblebee caste is the best? », Oecologia, vol. 115,‎ , p. 385-390 (DOI 10.1007/s004420050532, lire en ligne)
  30. (en) B. OConnor & P. Klimov, « Locustacarus buchneri (Stammer, 1951) », sur UMMZ Insect Division Resources (University of Michigan),
  31. Pierre Rasmont, 1988, Monographie écologique et zoogéographique des Bourdons de France et de Belgique (Hymenoptera Apidae, Bombinae), Faculté des Sciences agronomiques de l'État ; Gembloux (Belgique)
  32. (en) Association pour la conservation des bourdons
  33. (en) À propos du sanctuaire des bourdons
  34. Pywell, R. F. et al. (2015), Wildlife-friendly farming increases crop yield : evidence for ecological intensification. Proc. R. Soc. B 282, 20151740
  35. « Les bourdons seraient en voie de disparition imminente au Canada », sur Radio-Canada (consulté le )
  36. Dicks, L. V. et al. How much flower-rich habitat is enough for wild pollinators? Answering a key policy question with incomplete knowledge. Ecol. Entomol. 40, 22–35 (2015)
  37. Baude, M. et al. (2016), Historical nectar assessment reveals the fall and rise of floral resources in Britain. Nature 530, 85–88
  38. Observatoire des bourdons
  39. Programme Pollinators
  40. European Pollinator Initiative soutenue par l'ONU via la FAO

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie
  • Albouy, Vincent (2005), Les bourdons (ISBN 2701139910)
  • Benton, T. (1998), Bumblebees: the Natural History & Identification of the Species found in Britain (Collins, 2006)
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