Collembola

Les collemboles (Collembola) sont une classe de petits arthropodes pancrustacés, souvent sauteurs. Ils étaient anciennement considérés comme des insectes aptérygotes, mais forment aujourd'hui une classe à part, dans le sous-embranchement des Hexapodes[1] appartenant au clade des Pancrustacea[2].

Collembola
Isotoma anglicana
Classification selon ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Hexapoda

Classe

Collembola
Lubbock, 1870

Les collemboles jouent un rôle écologique majeur dans le cycle de la matière organique et sont utilisés comme indicateurs de pollution des sols.

Étymologie

Collembola vient du grec κόλλα (kólla), « gomme, colle » et ἐμϐολή (embolê), « jet, insertion ». Il fait référence au collophore, une structure situé sur la partie ventrale de l'abdomen à laquelle on supposait une fonction d'adhésion au support [3].

Généralités
Orchesella cincta, photographié à Gand, Belgique.
Espèce de Sminthurinae.
Sminthurus viridis, photographié près de Livourne, Toscane, Italie.
Tous les collemboles ne sont pas ternes, ni monochromes: l'entomobrydé Orchesella flavescens vivant sur les troncs d'arbre et dans la litière des forêts.
Protaphorura armata, une espèce lucifuge dépourvue de pigmentation. Approx. 2 mm de long.

Connus comme étant les plus anciens des hexapodes fossilisés, ils étaient déjà présents au Dévonien, il y a environ 400 Ma, donc avant les insectes[4].

Ils ont longtemps été considérés comme des insectes primitifs; ils sont aptères et amétaboles (c’est-à-dire dépourvus d'ailes et dont la larvaire ressemble fortement à l'adulte). Les larves muent, en général, quatre à cinq fois avant de devenir sexuellement matures[3]. On tend à les rapprocher aujourd'hui des crustacés[5]: beaucoup d'espèces ressemblent à de petites crevettes et certains crustacés, comme les talitres, sont également « sauteurs »[6].

La plupart sont lucifuges[7] et vivent dans les premiers centimètres du sol, à l'abri de la lumière directe (quelques espèces descendent jusqu'à 30 cm de profondeur, notamment dans les sols labourés[8]), mais de nombreuses espèces vivent au-dessus du sol, y compris dans la canopée des arbres tropicaux[9]. Ils jouent un rôle essentiel dans la dissémination et le contrôle de la microflore du sol[10], et participent ainsi indirectement à la transformation de la matière organique et au cycle des nutriments[11].

Là où la matière en décomposition (feuilles mortes surtout) est abondante, en forêt par exemple, on en trouve en Europe de 50 000 à 400 000 individus par mètre carré[12]. On les rencontre depuis les forêts tropicales humides[13] jusqu'aux limites des glaces polaires[14] et des glaciers en altitude[15]. Certaines espèces vivent dans des fourmilières[16].

En zone tempérée ils sont actifs en hiver (hors périodes de gel), au printemps et à l'automne, mais les contrastes saisonniers affectent surtout les espèces vivant au-dessus du sol[17].

Caractéristiques morphologiques

Couleur

De couleur parfois vive, les collemboles sont le plus souvent gris foncé, bleutés, blanchâtres ou jaunâtres.

Taille

En général de petite taille, ils mesurent de 2 à 3 mm en moyenne, et exceptionnellement de 0,25 à 9 mm chez certaines espèces.

Tête

Ils ne possèdent pas d'yeux composés (mais jusqu'à huit yeux simples ou ocelles), une paire d'antennes segmentées (quatre à six articles), des pièces buccales cachées dans la capsule céphalique, non visibles extérieurement (entognathes), de type broyeur, suceur ou suceur-piqueur.

Corps

Leur corps est protégé par une fine cuticule, est allongé (Arthropléones) ou globuleux (Symphypléones et Néélipléones) et possède trois segments thoraciques et six segments abdominaux au maximum, parfois soudés entre eux.

Ils possèdent aussi de nombreuses soies et sensilles sur tout le corps, dont le rôle est encore imparfaitement connu.

Sensibilité à la dessiccation

Certaines espèces (Entomobryens) ont le corps couvert d'écailles ou de grandes soies plumeuses, une protection contre la dessiccation liée à la sécheresse de l'air à laquelle les collemboles sont généralement sensibles en raison de leur respiration tégumentaire[18].

Aussi, certaines espèces (Sminthuridae) possèdent un système de trachées rudimentaire, autorisant un épaississement de la cuticule et donc une meilleure tolérance à la dessiccation[19].

Abdomen

L'abdomen comporte six segments, parfois soudés entre eux,[20] et porte deux organes propres aux collemboles, la furcula et le collophore.

La furcula

Un appendice abdominal sauteur, la furcula, ou furca (fourche), située sur le quatrième segment abdominal, est repliée sous l'abdomen et tendue comme un ressort. Maintenue par un organe ventral à deux branches appelé tenaculum (rétinacle), elle peut brutalement libérer le « ressort » en propulsant l'animal vers l'avant (réflexe de fuite)[21].

Le collophore

Un organe ventral dit « collophore » ou « tube ventral », en forme de petit tube situé sous le premier segment abdominal.

Chez certaines espèces (Symphypléones) ce tube peut se dévaginer et atteindre une longueur considérable. Il permet la régulation du milieu intérieur, notamment sa pression osmotique (l'animal « boit » par son tube ventral[22]), et autorise les échanges gazeux grâce à sa paroi extrêmement fine, participant ainsi à la respiration cuticulaire.

Le tube ventral, qui sert également à coller au support sur lequel est posé l'animal[23] (d'où le nom collemboles), est en relation avec une gouttière ventrale qui le relie au labium, où débouchent des néphridies, permettant ainsi à l'animal de filtrer et de récupérer en partie son urine[24]

Alimentation

La plupart des espèces connues sont saprophages ; elles se nourrissent principalement de végétaux en décomposition et de microorganismes présents dans la litière (champignons, bactéries, algues). Leur consommation de champignons (hyphes et spores) est considérable[25]. L'utilisation de marqueurs spécifiques des bactéries et champignons a permis de constater que les microorganismes constituent une importante portion de l'alimentation des collemboles[26]. Ces derniers auraient donc un impact direct sur les communautés fongiques et bactériennes, et un impact indirect sur les végétaux via leur consommation de champignons mycorhiziens.

Certaines espèces phytophages se nourrissent du feuillage des plantes (Sminthurus viridis)[27] ou de racines (Onychiuridae)[28].

Il existe aussi des collemboles carnivores (par exemple les espèces du genre Friesea) qui se nourrissent de nématodes, de protozoaires et de rotifères[29]. Les collemboles adaptent leur comportement exploratoire de recherche alimentaire à la disponibilité en nourriture, comportement qui pourrait interférer avec l'intensité de dispersion des individus au sein d'une population[30].

Habitat
Pullulation d'Isotoma nivalis dans une trace de roue de tracteur.

Les collemboles sont parmi les arthropodes les plus abondants qui peuplent les sols[3] mais également les rochers, les troncs d'arbres et autres milieux en contact plus ou moins direct avec le sol. Certaines espèces vivent dans les milieux humides tels que mares et tourbières[31].

La cuticule des collemboles est hydrophobe, ce qui leur permet d'éviter d'être accidentellement submergés. Certains se déplacent sans difficulté sur l'eau des mares ou des cours d'eau lents (faciès lentique)[32], comme Sminthurides malmgreni de couleur jaune-orangée. Il existe même une espèce marine vivant dans la zone intertidale, Anurida maritima[33].

Dans chaque type d'habitat on trouve un grand nombre d'espèces qui cohabitent (communautés), mais la composition spécifique varie en fonction de la profondeur (espèces épigées ou épiédaphiques, hémiédaphiques, endogées ou euédaphiques), de l'usage du sol et du type de végétation (forêts, landes, prairies, cultures), de l'humidité et de la lumière[31]. Les traits anatomiques, physiologiques, comportementaux et d'histoire de vie des collemboles varient en fonction des caractéristiques de l'habitat[34]. Les collemboles sont grégaires et sont attirés par des substances excrétées par leurs congénères (phéromones)[35]. Ils peuvent vivre très profondément sous terre et une espèce, Plutomurus ortobalaganensis, détient le record de l'habitat le plus profond pour un animal terrestre : ce collembole vit jusqu'à 1 980 m sous terre, dans le gouffre de Krubera-Voronja en Géorgie[36],[37].

Certaines espèces (Hypogastruridae) peuvent pulluler et se déplacer en groupes compacts à la surface du sol ou sur une couverture neigeuse, où ils s'orientent grâce à la position du soleil[38]. La capacité de dispersion de ces animaux varie fortement d'une espèce à l'autre[39] et les modifications trop rapides des paysages peuvent avoir des conséquences néfastes sur les communautés, en défavorisant les espèces les plus spécialisées et les moins mobiles[40]. Les communautés de collemboles sont sensibles à l'acidité du sol (communément exprimée par le pH) et leur composition spécifique n'est pas la même selon que les sols sont acides ou non, avec un seuil à pH 5 environ[31],[41].

D'après les quelques études sur la phylogénie des collemboles dont on dispose, il semble que les espèces les plus proches de l'origine des lignées évolutives soient plus tolérantes vis-à-vis de l'acidité du sol[42],[43]. Étant donnée l'ancienneté de ces animaux, déjà très diversifiés au Dévonien[44], il est possible que certaines espèces aient conservé des caractères ancestraux, hérités des conditions de vie ayant prévalu dans les milieux terrestres avant le Carbonifère[45].

Leur dispersion biologique par des insectes sociaux est avérée au moins depuis la fin du Miocène inférieur, il y a environ 16 Ma (millions d'années). En effet des collemboles fossiles (Electrosminthuridia helibionta) ont été découverts, attachés ou situés à proximité des ailes et des pattes d'un termite ailé et d'une fourmi, piégés dans de l'ambre dominicain[46],[47].

Rôles écologiques

Impacts bénéfiques pour l'agriculture

Ils contribuent à la dissémination et à la régulation de la microflore du sol (bactéries[26], champignons[48]) et jouent un rôle majeur dans la circulation des nutriments (azote, phosphore, potassium, etc.), assurant ainsi la disponibilité de nutriments essentiels aux végétaux[49].

En l'absence de ces animaux, un grand nombre d'éléments resteraient immobilisés au sein de la biomasse microbienne, leur activité de consommation de la microflore stimulant les populations microbiennes et par voie de conséquence la minéralisation de la matière organique du sol[50].

Lorsque les feuilles et aiguilles mortes tombent au sol, elles sont rapidement colonisées par des champignons microscopiques, dont les spores sont véhiculées par les collemboles vivant dans la litière[51]. Par la suite, le mycélium de ces champignons pénètre les feuilles et contribue à leur décomposition[52]. Les hyphes des champignons se développant à l'extérieur des feuilles sont broutées, les collemboles empêchant ainsi le développement excessif de certaines espèces, en particulier les champignons pathogènes responsables de la fonte des semis[53].

Impacts gênants en agriculture

Des collemboles (Sminthuridae) peuvent perforer les feuilles ou les racines de radis. Les dégâts sont peu importants[54]. Cependant il faut mentionner que certaines espèces de collemboles sont considérées comme néfastes pour l'agriculture. Tel est le cas de Sminthurus viridis (en), appelée peste de la luzerne dans les parties méridionales à climat méditerranéen du continent australien, où cette espèce phytophage, importée accidentellement par les premiers colons européens, pullule en raison de l'absence de ses prédateurs acariens[55] et de sa résistance à de nombreux pesticides[56].

Les Onychiuridae sont également souvent mentionnés dans les dégâts causés aux germinations et racines des végétaux cultivés[57]. Ces dégâts causés aux cultures, alors qu'aucun cas similaire n'a été signalé dans les prairies et les milieux naturels, sont sans doute en partie liés au fait que, dans leur majorité, les collemboles sont moins sensibles aux pesticides que leur prédateurs naturels[58].

Outil en écotoxicologie des sols

Divers groupes d'espèces sont associés à des conditions particulières de milieux[59],[31]. Certaines espèces sont sensibles à la dégradation de l'environnement tels les pesticides[60], les polluants métalliques[61], la sécheresse[62], l'utilisation du territoire[63] ou l'enrichissement du milieu[64] ainsi que la dégradation du couvert végétal.

Sur certains sols très pollués, par le zinc par exemple, la couche superficielle de feuilles mortes se décompose anormalement lentement ; les microbes y sont présents, mais il manque des maillons importants des réseaux trophiques du sol, comme les vers de terre, et les collemboles voient leurs communautés s'appauvrir considérablement, même si leur abondance totale reste inchangée[61].

Usage biologique spécifique

Comme certains vers de terre, acariens, diptères, arachnides, coléoptères, nématodes ou les escargots[65], les collemboles peuvent donc être des indicateurs intéressants pour étudier certains aspects de l'état écologique des milieux terrestres[66]. Des collemboles sont utilisés dans des tests écotoxicologiques, en particulier Folsomia candida (en)[67], espèce parthénogénétique associée aux milieux anthropisés, connue pour la facilité de son élevage au laboratoire et ses capacités de reproduction très élevées (environ une semaine de l'œuf à l'œuf en conditions optimales d'humidité, de température et de nourriture).

Normes ISO

Une norme internationale de qualité du sol (ISO 11267:2014) est mise au point en 2014 pour le test d'inhibition de la reproduction utilisant Folsomia candida (en)[68].

Des chercheurs ont mis au point des tests comportementaux, utilisant la capacité des collemboles à fuir des conditions défavorables. On détecte ainsi des seuils de tolérance nettement inférieurs aux tests de toxicité habituels[69],[70], et correspondant mieux aux conditions naturelles, où ces animaux utilisent leur sens olfactif et leurs capacités gustatives pour se diriger « à l'aveugle » dans un environnement très hétérogène et localement hostile[71].

Une autre norme (ISO 17512-2:2011) est également mise au point en 2011, basée sur les essais d'évitement pour contrôler la qualité des sols et les effets des produits chimiques sur le comportement, toujours associée à Folsomia candida (en)[72].

Auxiliaire en bioindication

Les traits biologiques permettent de caractériser les communautés animales, végétales et microbiennes sur des critères relevant directement des relations entre les organismes vivants et leur environnement. En ce qui concerne les collemboles, on commence à disposer d'informations portant sur les traits anatomiques et dans une moindre mesure sur les traits d'histoire de vie ou les traits écophysiologiques (type de reproduction, de dispersion, de compétition, tolérance vis-à-vis des contraintes du milieu) qui pourraient expliquer les assemblages et les caractéristiques de distribution des espèces de collemboles.

Traits morphologiques et milieu de vie

Une base de données nommée "COLTRAIT (Traits des Collemboles)" est constituée pour les collemboles d’Europe occidentale[73]. Cette base de données regroupe des informations sur les différents traits morphologiques d’espèces de collemboles et sur les milieux où elles sont trouvées en Europe.

Des études ont montré que la distribution des traits biologiques au sein des communautés de collemboles répondait de manière significative aux modifications du milieu[74],[75],[76]. La relation trait-milieu a pu être testée au niveau de l'Europe occidentale[77]. On peut raisonnablement penser que, dans un avenir proche, on pourra utiliser les traits des collemboles en lieu et place des espèces, dont la présence varie fortement d'un endroit à l'autre et dont l'identification reste toujours délicate et réservée à des spécialistes, pour porter un diagnostic sur les habitats et le niveau de conservation de leur biodiversité.

Classification

Leur détermination nécessite la compétence de spécialistes et un microscope. Actuellement on connait près de 8 700 espèces décrites dans le monde[1], dont environ 2 200 en Europe. Ces chiffres sont toutefois appelés à augmenter, de nouvelles espèces étant décrites régulièrement de par le monde. Des clés de détermination existent pour certains pays ou certaines régions du globe. Une clé mondiale d'identification est en cours de construction, accompagnée de cartes de répartition[1].

Les collemboles sont classés au sein d'une trentaine de familles, réparties en quatre ordres[1] :

Les écailles irisées fréquemment présentes sur la cuticule des Entomobryomorpha les protègent des radiations solaires et des prédateurs en glissant et en se détachant.
Neanuridae Anurida maritima, collembole de bord de mer.
Sminthuridae Sminthurus nigromaculatus, collembole vivant au-dessus du sol, dans les prairies et les champs cultivés.

Études génétiques

« Cela faisait un moment que je le trouvais bizarre », reconnaît Louis Deharveng, l'un des spécialistes des collemboles, classe d'arthropodes longtemps incluse dans les insectes. « J'ai donc comparé plusieurs populations avec l'espèce la plus voisine et j'ai trouvé un petit caractère morphologique qui pouvait les différencier ». Pour valider son intuition, le chercheur profite d'une campagne d'établissement de codes barres d'ADN chez ces arthropodes. Il s'agit d'étudier une courte séquence d'ADN située sur un gène de référence, susceptible de discriminer les espèces. Le but : caractériser chacune d'entre elles sur le plan génétique et constituer un fichier signalétique de l'ensemble des espèces existantes. Des spécimens du collembole « bizarre » et de ses proches voisins sont ainsi passés au crible moléculaire.

L'étude prouvera de manière indiscutable que les individus jusqu'alors mal classifiés appartiennent bien à une nouvelle espèce, qui est baptisée Deutonura gibbosa. « Cette méthode est un outil complémentaire pour distinguer les espèces de collemboles, souligne Louis Deharveng. Elle ne se substitue pas à l'étude de leur morphologie »[78].

De nombreuses études génétiques ont été effectuées sur les collemboles. Elles ont permis de mettre en évidence des échanges génétiques à longue distance, notamment chez l'espèce arboricole Orchesella cincta[79], renforçant l'hypothèse de l'existence chez les collemboles d'une dispersion passive, par le vent ou d'autres vecteurs de dissémination, hypothèse émise à partir d'études sur la colonisation de terrains nus[80].

Plus récemment, le séquençage de l'ADN a permis de détecter des espèces cryptiques au sein de taxons considérés comme très communs[81], laissant supposer que le nombre d'espèces de collemboles est d'au moins un ordre de grandeur supérieur au chiffre de 50 000 espèces potentiellement existantes au niveau mondial[82].

Clés d'identification
  • Peter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen, Frans Janssens, 2014. Checklist of the Collembola of the world.
  • Kenneth A. Christiansen, Peter F. Bellinger, 1998. The Collembola of North America, North of the Rio Grande: a taxonomic analysis, second edition. Grinnell College, Grinnell, Iowa, 1518 pp.
  • Steve P. Hopkin, 2007. A key to the Collembola (springtails) of Britain and Ireland. Field Studies Council, Shrewsbury, United Kingdom, 245 pp.
  • Bettina Zimdars, Wolfram Dunger, 1995. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 1, Tullbergiinae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 68: 1-71.
  • Gerhard Bretfeld, 1999. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 2, Symphypleona. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 71: 1-318.
  • Mikhail Potapov, 2001. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 3, Isotomidae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 73: 1-603.
  • Jean-Marc Thibaud, Hans-Jürgen Schulz, Maria Manuela da Gama Assalino, 2003. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 4, Hypogastruridae. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 75: 1-287.
  • Wolfram Dunger, Bettina Schlitt, 2011. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 6, Part 1, Onychiuroidea: Tullbergiidae. Senckenberg Museum of Natural History, Görlitz, Germany, 168 pp.
  • Rafael Jordana, 2012. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 7, Part 1, Capbryinae & Entomobryini. Senckenberg Museum of Natural History, Görlitz, Germany, 390 pp.

Notes et références
  1. Peter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen et Frans Janssens, 1996-2013. Checklist of the Collembola of the World.
  2. Antonio Carapelli, Pietro Liò, Francesco Nardi, Elizabeth Van der Wath et Francesco Frati, « Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea », BMC Evolutionary Biology, vol. 7(Suppl 2), no S8,‎ (lire en ligne [PDF]).
  3. (en) Meyer, J., « Collembola », sur NC State University - General Entomolgy (consulté le ).
  4. David A. Grimaldi, « 400 million years on six legs: on the origin and early evolution of Hexapoda », Arthropod Structure and Development, vol. 39, nos 2-3,‎ , p. 191-203 (résumé).
  5. Yan Gao, Yun Bu et Yun-Xia Luan, « Phylogenetic relationships of basal hexapods reconstructed from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences », Zoological Science, vol. 25, no 11,‎ , p. 1139-1145 (lire en ligne [PDF]).
  6. Alberto Ugolinia, Giuditta Galantia et Luca Mercatelli, « Do sandhoppers use the skylight polarization as a compass cue? », Animal Behaviour, vol. 86, no 2,‎ , p. 427–434 (résumé).
  7. Sandrine Salmon et Jean-François Ponge, « Responses to light in a soil-dwelling springtail », European Journal of Soil Biology, vol. 34, no 4,‎ , p. 199-201 (lire en ligne [PDF]).
  8. Henning Petersen, « Effects of non-inverting deep tillage vs. conventional ploughing on collembolan populations in an organic wheat field », European Journal of Soil Biology, vol. 38, no 2,‎ , p. 177-180 (lire en ligne [PDF]).
  9. Denis J. Rodgers et Roger L. Kitching, « Rainforest Collembola (Hexapoda: Collembola) and the insularity of epiphyte microhabitats », Insect Conservation and Diversity, vol. 4, no 2,‎ , p. 99–106 (lire en ligne [PDF]).
  10. Torsten Thimm, Andrea Hoffmann, Heinz Borkott, Jean Charles Munch et Christoph C. Tebbe, « The gut of the soil microarthropod Folsomia candida (Collembola) is a frequently changeable but selective habitat and a vector for microorganisms », Applied and Environmental Microbiology, vol. 64, no 7,‎ , p. 2660-2669 (lire en ligne [PDF]).
  11. Thomas Crowther, Lynne Boddy et T. Hefin Jones, « Functional and ecological consequences of saprotrophic fungus-grazer interactions », ISME Journal, vol. 6,‎ , p. 1992–2001 (lire en ligne [PDF]).
  12. JiÏrí Zahradnik et František Severa. 1984. Guide des insectes. Hatier, Paris, page 24.
  13. Barbara A. Richardson, Michael J. Richardson, Grizelle González, Aaron B. Shiels et Diane S. Srivastava, « A canopy trimming experiment in Puerto Rico: the response of litter invertebrate communities to canopy loss and debris deposition in a tropical forest subject to hurricanes », Ecosystems, vol. 13, no 2,‎ , p. 286-301 (résumé).
  14. Melody S. Clark, Michael A.S. Thorne, Jelena Purać, Gordana Grubor-Lajšić, Michael Kube, Richard Reinhardt et M. Roger Worland, « Surviving extreme polar winters by desiccation: clues from Arctic springtail (Onychiurus arcticus) EST libraries », BMC Genomics, vol. 8, no 475,‎ (lire en ligne [PDF]).
  15. Arne Fjellberg, « Cryophilic Isotomidae (Collembola) of the northwestern Rocky Mountains, U.S.A. », Zootaxa, vol. 2513,‎ , p. 27–49 (lire en ligne [PDF]).
  16. Lisette Lenoir, Jan Bengtsson et Tryggve Persson, « Effects of conifer resin on soil fauna in potential wood-ant nest materials at different moisture levels », Pedobiologia, vol. 47, no 1,‎ , p. 19–25 (lire en ligne [PDF]).
  17. Madeleine Chagnon, Christian Hébert et David Paré, « Community structures of Collembola in sugar maple forests: relations to humus type and seasonal trends », Pedobiologia, vol. 44, no 2,‎ , p. 148–174.
  18. Julia Nickerl, Ralf Helbig, Hans-Jürgen Schulz, Carsten Werner et Christoph Neinhuis, « Diversity and potential correlations to the function of Collembola cuticle structures », Zoomorphology, vol. 132, no 2,‎ , p. 183-195 (résumé).
  19. W. Maldwyn Davies, « On the tracheal system of Collembola, with special reference, to that of Sminthurus viridis, Lubb. », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 71, no 281,‎ , p. 15-30 (lire en ligne [PDF]).
  20. Patrice Leraut, Le guide entomologique, Delachaux et Niestlé, , 528 p. (ISBN 978-2-603-01305-2), p. 12.
  21. Jürg Zettel, Ursula Zettel et Beatrice Egger, « Jumping technique and climbing behaviour of the collembolan Ceratophysella sigillata (Collembola : Hypogastruridae) », European Journal of Entomology, vol. 97, no 1,‎ , p. 41-45 (lire en ligne [PDF]).
  22. Gerhard Eisenbeis, « Physiological absorption of liquid water by Collembola: absorption by the ventral tube at different salinities », Journal of Insect Physiology, vol. 28, no 1,‎ , p. 11-20 (lire en ligne [PDF]).
  23. Frans Janssens et Michel Dethier, « Contribution à la connaissance des Collemboles des milieux souterrains de Belgique », Bulletin des Chercheurs de la Wallonie, vol. 44,‎ , p. 145-165 (lire en ligne [PDF]).
  24. Herman A. Verhoef et J.E. Prast, « Effects of dehydration on osmotic and ionic regulation in Orchesella cincta (L.) and Tomocerus minor (Lubbock) (Collembola) and the role of the coelomoduct kidneys », Comparative Biochemistry and Physiology, Series A, Physiology, vol. 93, no 4,‎ , p. 691-694 (lire en ligne [PDF]).
  25. Jean-François Ponge, « Food resources and diets of soil animals in a small area of Scots pine litter », Geoderma, vol. 49, nos 1-2,‎ , p. 33-62 (lire en ligne [PDF]).
  26. Melanie M. Pollierer, Jens Dyckmans, Stefan Scheu et Dominique Haubert, « Carbon flux through fungi and bacteria into the forest soil animal food web as indicated by compound-specific 13C fatty acid analysis », Functional Ecology, vol. 26, no 4,‎ , p. 978–990 (lire en ligne [PDF]).
  27. Alan L. Bishop et Idris M. Barchia, « Relationships between the lucerne flea, Sminthurus viridis (L.) (Collembola : Sminthuridae), and damage to lucerne », Australian Journal of Entomology, vol. 42, no 3,‎ , p. 304–310 (résumé).
  28. Kerstin Endlweber, Liliane Ruess et Stefan Scheu, « Collembola switch diet in presence of plant roots thereby functioning as herbivores », Soil Biology and Biochemistry, vol. 41, no 6,‎ , p. 1151-1154 (lire en ligne [PDF]).
  29. Josef Rusek, « Biodiversity of Collembola and their functional role in the ecosystem », Biodiversity and Conservation, vol. 7, no 9,‎ , p. 1207–1219 (résumé).
  30. Matthieu Chauvat, Gabriel Perez et Jean-François Ponge, « Foraging patterns of soil springtails are impacted by food resources », Applied Soil Ecology, vol. 82,‎ , p. 72-77 (lire en ligne [PDF]).
  31. Jean-François Ponge, « Biocenoses of Collembola in atlantic temperate grass-woodland ecosystems », Pedobiologia, vol. 37, no 4,‎ , p. 223-244 (lire en ligne [PDF]).
  32. Les Collemboles aquatiques, des insectes méconnus, par Sylvain Pichard.
  33. Andrea Manica, Fiona K. McMeechan et William A. Foster, « Orientation in the intertidal salt-marsh collembolan Anurida maritima », Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 47, no 6,‎ , p. 371–375 (lire en ligne [PDF]).
  34. Sandrine Salmon et Jean-François Ponge, « Species traits and habitats in springtail communities: a regional scale study », Pedobiologia, vol. 55, no 6,‎ , p. 295-301 (lire en ligne [PDF]).
  35. Andrea Manica, Fiona K. McMeechan et William A. Foster, « An aggregation pheromone in the intertidal collembolan Anurida maritima », Entomologia Experimentalis et Applicata, vol. 99, no 3,‎ , p. 393–395 (lire en ligne [PDF]).
  36. Plutomurus ortobalaganensis, l’insecte qui vit à deux km sous terre !.
  37. Revaz Djanashvili et Shalva Barjadze, « A new species of the genus Plutomurus Yosii, 1956 (Collembola, Tomoceridae) from Georgian caves », Journal of Cave and Karst Studies, vol. 73, no 1,‎ , p. 28–30 (lire en ligne [PDF]).
  38. Sigmund Hågvar, « Navigation and behaviour of four Collembola species migrating on the snow surface », Pedobiologia, vol. 44, nos 3-4,‎ , p. 221-233 (lire en ligne [PDF]).
  39. Apolline Auclerc, Jean-François Ponge, Sébastien Barot et Florence Dubs, « Experimental assessment of habitat preference and dispersal ability of soil springtails », Soil Biology and Biochemistry, vol. 41, no 8,‎ , p. 1596-1604 (lire en ligne [PDF]).
  40. Jean-François Ponge, Florence Dubs, Servane Gillet, José Paulo Sousa et Patrick Lavelle, « Decreased biodiversity in soil springtail communities: the importance of dispersal and landuse history in heterogeneous landscapes », Soil Biology and Biochemistry, vol. 38, no 5,‎ , p. 1158-1161 (lire en ligne [PDF]).
  41. Gladys Loranger, Ipsa Bandyopadhyaya, Barbara Razaka et Jean-François Ponge, « Does soil acidity explain altitudinal sequences in collembolan communities? », Soil Biology and Biochemistry, vol. 33, no 3,‎ , p. 381-393 (lire en ligne [PDF]).
  42. Jean-François Ponge, « Acidophilic Collembola: living fossils », Contributions from the Biological Laboratory, Kyoto University, vol. 29,‎ , p. 65-74 (lire en ligne [PDF]).
  43. Andreas Prinzing, Cyrille A. D'Haese, Sandrine Pavoine et Jean-François Ponge, « Species living in harsh environments have low clade rank and are localized on former Laurasian continents: a case study of Willemia (Collembola) », Journal of Biogeography, vol. 41, no 2,‎ , p. 353-365 (lire en ligne [PDF]).
  44. Stephen R. Fayers et Nigel H. Trewin, « A hexapod from the Early Devonian Windyfield chert, Rhynie, Scotland », Palaeontology, vol. 48, no 5,‎ , p. 1117–1130 (lire en ligne [PDF]).
  45. Jean-François Ponge, « Humus forms in terrestrial ecosystems: a framework to biodiversity », Soil Biology and Biochemistry, vol. 35, no 7,‎ , p. 935-945 (lire en ligne [PDF]).
  46. (en) Robin, N., D’Haese, C. & Barden, P. Fossil amber reveals springtails’ longstanding dispersal by social insects. BMC Evol Biol 19, 213 (2019) doi:10.1186/s12862-019-1529-6.
  47. (en) « 16-Million-Year-Old Dominican Amber Reveals Springtails’ Longstanding Dispersal by Social Insects », sur http://www.sci-news.com/, (consulté le ).
  48. Alexei V. Tiunov et Stefan Scheu, « Arbuscular mycorrhiza and Collembola interact in affecting community composition of saprotrophic microfungi », Oecologia, vol. 142, no 4,‎ , p. 636-642 (lire en ligne [PDF]).
  49. Nico Eisenhauer, Alexander C.W. Sabais, Felix Schonert et Stefan Scheu, « Soil arthropods beneficially rather than detrimentally impact plant performance in experimental grassland systems of different diversity », Soil Biology and Biochemistry, vol. 42, no 9,‎ , p. 1418–1424 (lire en ligne [PDF]).
  50. Satoshi Kanedaa et Nobuhiro Kanekoa, « Influence of Collembola on nitrogen mineralization varies with soil moisture content », Soil Science and Plant Nutrition, vol. 57, no 1,‎ , p. 40-49 (lire en ligne [PDF]).
  51. Karsten M. Dromph, « Dispersal of entomopathogenic fungi by collembolans », Soil Biology and Biochemistry, vol. 33, no 15,‎ , p. 2047-2051 (lire en ligne [PDF]).
  52. Jean-François Ponge, « Succession of fungi and fauna during decomposition of needles in a small area of Scots pine litter », Plant and Soil, vol. 138, no 1,‎ , p. 99–113 (lire en ligne [PDF]).
  53. Maria Agnese Sabatini et Gloria Innocenti, « Effects of Collembola on plant-pathogenic fungus interactions in simple experimental systems », Biology and Fertility of Soils, vol. 33, no 1,‎ , p. 62-66 (lire en ligne [PDF]).
  54. Cornelia Sauer, Matthias Lutz, Serge Fischer, Lucia Albertoni,Mauro Jermini (Agroscope) et Samuel Hauenstein (FiBL) (trad. de l'allemand par Serge Fischer, Christian Linder), Info Cultures maraîchères [« Gemüsebau-Info »], Wädenswil, Agroscope (no 02/2020), , 12 p. (www.agroscope.ch), p. 2
  55. Studies on lucerne flea, Sminthurus viridis(L.) (Collembola: Sminthuridae) and other Collembola in the Tasmanian culture steppe, par John Edmund Ireson
  57. Shimat Joseph, Christopher Bettiga, Christian Ramirez et Felipe N. Soto-Adames, « Evidence of Protaphorura fimata (Collembola: Poduromorpha: Onychiuridae) feeding on germinating lettuce in the Salinas Valley of California », Journal of Economic Entomology, vol. 108, no 1,‎ , p. 228-236 (lire en ligne [PDF])
  58. Geoff K. Frampton et Paul J. van den Brink, « Collembola and macroarthropod community responses to carbamate, organophosphate and synthetic pyrethroid insecticides: direct and indirect effects », Environmental Pollution, vol. 147, no 1,‎ , p. 14-25 (lire en ligne [PDF])
  59. Madeleine Chagnon, David Paré et Christian Hébert, « Relationships between soil chemistry, microbial biomass and the collembolan fauna of southern Québec sugar maple stands », Écoscience, vol. 7, no 3,‎ , p. 307–316 (résumé).
  60. Kerstin Endlweber, Martin Schädler et Stefan Scheu, « Effects of foliar and soil insecticide applications on the collembolan community of an early set-aside arable field », Applied Soil Ecology, vol. 31,‎ , p. 136-146 (lire en ligne [PDF]).
  61. Servane Gillet et Jean-François Ponge, « Changes in species assemblages and diets of Collembola along a gradient of metal pollution », Applied Soil Ecology, vol. 22, no 2,‎ , p. 127-138 (lire en ligne [PDF]).
  62. Tania Alvarez, Geoff K. Frampton et Dave Goulson, « The effects of drought upon epigeal Collembola from arable soils », Agricultural and Forest Entomology, vol. 1, no 4,‎ , p. 243–248 (lire en ligne [PDF]).
  63. Jean-François Ponge, Servane Gillet, Florence Dubs, Éric Fédoroff, Lucienne Haese, José Paulo Sousa et Patrick Lavelle, « Collembolan communities as bioindicators of land use intensification », Soil Biology and Biochemistry, vol. 35, no 6,‎ , p. 813-826 (lire en ligne [PDF]).
  64. Madeleine Chagnon, David Paré, Christian Hébert et Claude Camiré, « Effects of experimental liming on collembolan communities and soil microbial biomass in a southern Quebec sugar maple (Acer saccharum Marsh.) stand », Applied Soil Ecology, vol. 17, no 1,‎ , p. 81-90 (lire en ligne [PDF]).
  65. ISO, « ISO 21286:2019 | Qualité du sol — Identification des espèces par codes-barres ADN dans les essais d'écotoxicologie », sur ISO, (consulté le )
  66. Jérôme Cortet et Philippe Lebeaux, Planète collemboles, la vie secrète des sols, Biotope éditions, Mèze, 2015.
  67. Yves Crouau, Christiane Gisclard et Paola Perotti, « The use of Folsomia candida (Collembola, Isotomidae) in bioassays of waste », Applied Soil Ecology, vol. 19, no 1,‎ , p. 65-70 (lire en ligne [PDF]).
  68. ISO, « ISO 11267:2014 | Qualité du sol — Inhibition de la reproduction de Collembola (Folsomia candida) par des contaminants du sol. », sur www.iso.org, (consulté le )
  69. Maite Martínez Aldaya, Christine Lors, Sandrine Salmon et Jean-François Ponge, « Avoidance bio-assays may help to test the ecological significance of soil pollution », Environmental Pollution, vol. 140, no 1,‎ , p. 173-180 (lire en ligne [PDF]).
  70. Christine Lors, Maité Martínez Aldaya, Sandrine Salmon et Jean-François Ponge, « Use of an avoidance test for the assessment of microbial degradation of PAHs », Soil Biology and Biochemistry, vol. 38, no 8,‎ , p. 2199-2204 (lire en ligne [PDF]).
  71. Lena Tranvik et Herman Eijsackers, « On the advantage of Folsomia fimetarioides over Isotomiella minor (Collembola) in a metal polluted soil », Oecologia, vol. 80, no 2,‎ , p. 195–200 (lire en ligne [PDF]).
  72. ISO, « ISO 17512-2:2011 | Qualité du sol — Essai d'évitement pour contrôler la qualité des sols et les effets des produits chimiques sur le comportement — Partie 2: Essai avec des collemboles (Folsomia candida) », sur ISO, (consulté le )
  73. Florian Delabrosse, Sandrine Salmon, Sophie Gachet, Jean-François Ponge, Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN), « Rapport de recherche MNHN | Enrichissement de la base de données COLTRAIT afin de lier les traits morphologiques des collemboles (microarthropodes) aux caractéristiques du milieu. » [PDF], sur hal.archives-ouvertes.fr, (consulté le )
  74. Sandrine Salmon et Jean-François Ponge, « Species traits and habitats in springtail communities: a regional scale study », Pedobiologia, vol. 55, no 6,‎ , p. 295-301 (lire en ligne [PDF]).
  75. Jean-François Ponge et Sandrine Salmon, « Spatial and taxonomic correlates of species and species trait assemblages in soil invertebrate communities », Pedobiologia, vol. 56, no 3,‎ , p. 129-136 (lire en ligne [PDF]).
  76. Eveline J. Krab, Irene M. Van Schrojenstein Lantman, Johannes H.C. Cornelissen et Matty P. Berg, « How extreme is an extreme climatic event to a subarctic peatland springtail community? », Soil Biology and Biochemistry, vol. 59,‎ , p. 16–24 (lire en ligne [PDF]).
  77. Sandrine Salmon, Jean-François Ponge, Sophie Gachet, Louis Deharveng, Noella Lefebvre et Florian Delabrosse, « Linking species, traits and habitat characteristics of Collembola at European scale », Soil Biology and Biochemistry, vol. 75,‎ , p. 73-85 (lire en ligne [PDF]).
  78. National Geographic France N° de juillet 2011.
  79. Francesco Frati, Pietro Paolo Fanciulli et Leo Posthuma, « Allozyme variation in reference and metal-exposed natural populations of Orchesella cincta (Insecta: Collembola) », Biochemical Systematics and Ecology, vol. 20, no 4,‎ , p. 297-310 (lire en ligne [PDF]).
  80. Wolfram Dunger, Hans-Jürgen Schulz et Bettina Zimdars, « Colonization behaviour of Collembola under different conditions of dispersal », Pedobiologia, vol. 46, nos 3-4,‎ , p. 316-327 (lire en ligne [PDF]).
  81. David Porco,Mikhail Potapov, Anne Bedos, Galina Busmachiu, Wanda M. Weiner, Salah Hamra-Kroua et Louis Deharveng, « Cryptic diversity in the ubiquist species Parisotoma notabilis (Collembola, Isotomidae): a long-used chimeric species? », PLOS ONE, vol. 7, no 9:e46056,‎ (lire en ligne [PDF]).
  82. Francesco Cicconardi, Pietro P. Fanciulli et Brent C. Emerson, « Collembola, the biological species concept and the underestimation of global species richness », Molecular Ecology, vol. 22, no 21,‎ , p. 5382–5396 (lire en ligne [PDF]).

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie

Liens externes
  • (fr) Listes d'espèces de collemboles du Québec, par Fernand Therrien, Madeleine Chagnon et Christian Hébert.
  • (fr) Site en français/anglais dédié aux collemboles
  • (en) Checklist of the Collembola of the World
  • (en) Collembola
  • (en) The Order Collembola
  • (en) Tree of Life Project Collembola
  • (en) UK Collembola taxonomy and ecology
  • (en) Collembola of Britain and Ireland
  • (en) UK Collembola taxonomy and ecology
  • (en) Ken Christiansen Collembola Collection

Références taxinomiques
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