Cyrtarachninae

Leur répartition est mondiale, du continent américain à l'Australie et l'Extrême Orient, en passant par l'Afrique et même l'Europe où une espèce, Cyrtarachne ixoides (ixodoides), les représente en France[1]^,[2].

Fig.1 - Exemples de Cyrtarachninae : aspect externe. A,Cyrtarachne ixoides - B, Cyrtarachne bufo - C, Paraplectana coccinella - D, Pasilobus sp. - E, Poecilopachys australasia - F, Mastophora sp. -G, Taczanowskia - L, Aranoethra - H, Celaenia excavata - K, Dicrostichus ou Ordgarius.

Chez la plupart des espèces de Cyrtarachninae, l’abdomen des femelles adultes est proportionnellement plus large que le  céphalothorax qu’il tend à recouvrir en le dissimulant plus ou moins et peut être très étalé dans le sens transversal (Pasilobus) (fig.1,D). Sa forme globale et son ornementation, motifs et fond de couleurs vives, peuvent simuler certains  Insectes, par exemple des Coccinelles (Paraplectana coccinella, Paraplectana tsushimensis)(Fig.1,C). Il peut être également  pourvu  de tubercules ou verrucosités de tailles, formes, coloris variés (Pasilobus bufoninus, Cyrtarachne inaequalis, C.bufo, Poecilopachys australasia) (Fig.1,B,E). Le prosoma ou céphalothorax peut également présenter des excroissances en tubercules ou cornes (Mastophora), ces dernières pouvant simuler une rangée d'épines (Cladomelea debeeri) (Fig.2).

Fig.2 -Cyrtarachninae : cornes (C) de Mastophorini : Cladomelea, de profil, à droite et Mastophora, de face, à gauche (dessins).

Cette morphologie particulière peut favoriser le mimétisme de l'araignée avec son environnement (mimétisme batésien), en étant par exemple associé à une couleur d’ensemble jaune-verdâtre fondant l' araignée dans la végétation (Taczanowskia)(Fig.1,G), ou en permettant une ressemblance (rare) avec des insectes (Fig.1,C), avec des débris végétaux ou des excréments d’oiseaux tombés sur la végétation (Celaenia, Mastophora extraordinaria: «Bird-dropping spiders» des anglo-saxons)(Fig.1,H), ou encore avec la coquille de  mollusques terrestres (Cyrtarachne conica, Cyrtarachne inaequalis, Cyrtarachne bufo)(Fig.1,B).

Fig.3 - Dimorphisme sexuel volumétrique de Mastophora. F, femelle - M, mâle pygmée.

Par ailleurs, la morphologie générale et la coloration peuvent prêter à confusion avec les Gasteracanthes, comme dans le cas d’Aranoethra cambridgei dont le jaune éclatant (Fig.1,L) rappelle celui de Gasteracantha remifera. Emerit[1]a d’ailleurs tenté un rapprochement phylogénique audacieux entre les Cyrtarachninae, surtout mâles immatures de Cyrtarachne "ixodoides", et les Gastéracanthes, lien  basé sur la sigillotaxie (plaques chitinisées) de l’abdomen et ses tubercules.

Les mâles, du moins chez les Mastophorini, sont sensiblement plus petits que les femelles (Fig.3). Il existe donc alors un dimorphisme sexuel volumétrique marqué comme chez les Argiopes et les Néphila.

Fig.4 -Celaenia excavata, cocons ovigères

Les Araignées de la sous-famille des Cyrtarachninae construisent des toiles d’une extraordinaire diversité structurale (Stowe,1986)[3] opposant les deux tribus constitutives de la sous-famille. Dans le cadre de cette industrie séricigène entre le tissage de cocons ovigères globuleux (Mastophora, Celaenia)(Fig.4) ou fusiformes (Cyrtarachne ixoides, Dicrostichus magnificus)(Fig.5).

Fig.5 - Ordgarius (Dicrostichus) magnificus, femelle sur cocons ovigères

Selon  une première hypothèse (Robinson & Robinson, 1975[4]; Eberhard1980[5]), les toiles auraient évolué par  réduction progressive en trois étapes qui se sont succédé au fil du temps: le type à fils en pont («spanning-thread webs» des anglo-saxons), le type en triangle, le type à bolas et, en fin de compte, la disparition pure et  simple de tout édifice soyeux (Scharff & Coddington, 1997)[6].

Elle a été infirmée plus récemment par l' étude de phylogénie moléculaire ardue de Tanikawa et al. (2014)[7], puis celle de Scharff  et al. (2020)[8].

Tribu des Cyrtarachnini

Les genres Cyrtarachne, Pasilobus, Poecilopachys et Paraplectana tissent des toiles orbiculaires très modifiées car pourvues d’un petit nombre de radii et de fils visqueux largement espacés à disposition non spiralée, nommés en anglais ‘spanning-threads”, soit “fils en pont”, (Clyne, 1973[9]; Chigira,1978[10]; Robinson, 1980[11]; Shinkai, 1992). Leur construction « laborieuse » a été décrite en détails par Stowe (1986)[3], d’après différents auteurs dont s’inspirent également les dessins joints.

Fig.6 - Cyrtarachne bufo, toile. M, moyeu - P, fil gluant en pont - R, radius - S, secteur. Schéma d'après Suginaga.

La toile des Cyrtarachne exotiques se compose d’une charpente de forme variable, en triangle ou en polygone plus complexe, de radii divergeant à partir d’un moyeu subcentral et de fils en pont pouvant former des cercles complets au travers des secteurs (Fig.6).

Fig.7- Cyrtarachne ixoides, toile. C, charpente - M, moyeu - P, fil gluant en pont - Pd, fil gluant détaché à une extrémité - R, radius - S, secteur. Schéma d'après Olin.

Elle peut atteindre 1 m de diamètre.

La toile de notre espèce indigène Cyrtarachne ixoides , étudiée en détail par Olin (2013) dans les Landes se rencontre souvent entre deux buissons ou herbes hautes, à une hauteur de 1 à 2 m, plus rarement jusqu’à 3 ou 4 m dans un arbre. Cet édifice, mieux visible quand il est emperlé de rosée matinale, se compose d’une charpente en cadre rectangulaire, s’attachant  typiquement à quatre supports, et d’un ensemble de 8 à 10 radii convergeant vers un moyeu (Fig.7,8)

Fig.7 - Cyrtarachne ixoides: toile fixée dans la végétation. Fils gluants , les uns fixés en "pont" aux deux bouts et les autres pendants après un impact

renforcé de soie plus dense et, dans les secteurs, de fils en pont très gluants, sans disposition spiralée. Ces fils de capture forment, de profil, des arceaux sous la toile lorsqu’ils sont rattachés à deux rayons successifs par leurs extrémités ou pendent verticalement, lorsque l’une de ces dernières s’est rompue, spontanément ou sous l’impact d’une proie volante (Fig.7).

Fig.8 - Pasilobus sp., toile. C, charpente - M, moyeu - P, fil gluant en pont - R, radius - S, secteur. L' araignée hale un Lépidoptère (L) avec le fil en pont qu'a détaché cette proie. Schéma d'après Robinson & Robinson.

La toile de Pasilobus, longue d’environ 50 cm, a une charpente triangulaire, un moyeu totalement excentré à l’apex, un unique radius axial et, de ce fait, seulement deux secteurs traversés par quelques fils en pont (Fig.8).L’ Araignée Pasilobus sp., étudiée en Nouvelle Guinée (Morobe District) par les Robinson  (Robinson & Robinson, 1975)[12], construit cet édifice de nuit sur les arbustes et les petits arbres. Plus ou moins horizontal, cet édifice a une charpente triangulaire divisée en deux moitiés par un fil médian tendu de l’ angle apical au milieu de la base, ainsi divisée. De ce fil axial pendent de 4 à 11paires de fils en “pont” largement espacés. Seuls constituants adhésifs de la toile, ils sont visqueux dans une partie seulement de leur longueur, solidement fixés au seul niveau de leur jonction avec le fil médian mais, en revanche, sont facilement rompus à leur insertion sur le fil de charpente latéral ("low‐shear joint"). La toile de Paraplectana, telle que P. tsushimensis (Chigira,1978), d’un diamètre moyen de 70 cm, a une charpente plus ou moins incomplète, un moyeu très excentré, 4 à 7 radii et des fils en pont dans les secteurs plus ou moins ouverts qu’ils délimitent (Fig.9).

Fig.10 - Poecilopachys australasia, toile. C, charpente - M, moyeu - P, fil gluant en pont - R, radius - S, secteur. Schéma d'après Clyne.

La toile de Poecilopachys australasia (Clyne,1973), d’environ 80 cm de diamètre,  montre également une charpente triangulaire, mais il s’y inscrit une ébauche d’orbe à moyeu excentrique, 7 à 12 radii, une dizaine de secteurs  et jusqu’à un maximum de 13 fils en pont dans ces derniers (Fig.10).

Fig.9 -Paraplectana tsushimensis, toile. C, charpente - M, moyeu - P, fil gluant en pont - Pd, fil gluant détaché à une extrémité - R, radius - S, secteur. Schéma d'après Chigira

Lorsqu’un insecte vient à heurter un fil en pont de ces toiles, l’une des extrémités de ce fil, dite «joint de cisaillement» (“low-shear joint”) se libère du radius, tandis que l’autre lui reste fermement attachée (Cyrtarachne Arita, 1963; Poecilopachys Clyne, 1973; Paraplectana Chigira, 1978; Pasilobus Robinson, 1980; Cyrtarachne Shinkai, 1992)(Fig.8). Cette caractéristique différencie nettement les fils en pont  des spires de toiles orbiculaires habituelles qui sont attachés fermement aux radii et ne s’en détachent point par rupture. Le caractère gluant du fil en pont est lié aux gouttelettes visqueuses qui y sont fixées et retiennent la proie jusqu’à ce que l’ araignée la hale vers elle (Fig.4).

Dans le cas de Pasilobus, lorsqu’un Insecte heurte un «pont» en volant(Fig. 8), ce dernier se rompt et pend au-dessous de la toile, attachant  ainsi au fil médian la proie qui continue à voler en tournoyant et finit par s’immobiliser. L’araignée se précipite vers l’attache le long du fil axial, hale le fil en “pont” et mord enfin l’ insecte englué sur ce dernier.(Robinson)[4].

Points communs

Fig.10 - Mastophora cornigera, bola (fil seul visible) et proie

Suspension de la proie

En fait, bien que les structures des pièges diffèrent grandement, il existe des similitudes frappantes entre une proie suspendue à un fil en pont rompu et ballant et celle qui a été prise à la « volée » avec un bola.

Fig.11 - Cyrtarachninae : toiles. 1,Cyrtarachne,sp - 2, Pasilobus - 3, Mastophora.sp.

La structure ou, à l'inverse, l'absence de piège, et l'attraction des proies trouvent une explication logique révélée par la seule histologie de l'opisthosoma, débité en coupes sériées (C.H) respectivement dans les glandes séricigènes et dans l'existence d'un organe particulier remarquable, le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal (Fig.12,13), tel que Lopez l'a décrit pour la première fois chez les Mastophora.[21]

Il l'a retrouvé ensuite, toujours par étude histologique chez Celaenia, membre des Mastophorini (Fig.14), et Poecilopachys, une représentante des Cyrtarachnini (Fig.15)[22].

Fig.13 - Mastophora cornigera, femelle : glande séricigène agrégée (Ag) avec son canal excréteur (C) et tissu endocrinoide (E). (A.Lopez,C.H.)

Fig.12 - Mastophora cornigera, femelle : glandes séricigènes agrégées (Ag) et tissu endocrinoide (E). (A.Lopez,C.H.)

Le même auteur (1998) a montré que les glandes à soie agrégées sont absentes lorsque l'Araignée Mastophorine Celaenia qui ne construit aucune toile et n'élabore pas de glue. L'absence de cette catégorie de glandes séricigène est d'ailleurs une caractéristique d'autres Araneidae (Cyrtophora, Mecynogea)[23] dont la toile de capture est dépourvue de tout matériel gluant dans son orbe modifiée.

En revanche, les agrégées sont particulièrement bien développées dans les genres (Mastophora,Poecilopachys) qui produisent quantité de matériel gluant (Fig.12,13,15).

Elle est ardue et a débuté avec le travail original de Simon (1892)[24].

Les Cyrtarachninae constituent  un groupe sous-familial d’ araignées dans la famille des Araneidae (Araignées dites «à toile orbiculaire»). Ce groupe a été traité de différentes manières, au prix de remaniements oiseux.

Fig.14 - Celaenia excavata, femelle : tissu folliculaire endocrinoïde (E) et glandes à soie tubuliformes (T) (A.Lopez,C.H.)

Fig.15 - Poecilopachys australasia femelle: tissu folliculaire endocrinoïde (E) et glandes à soie agrégées (Ag.) (A.Lopez,C.H.)

Il est apparu initialement sous le nom de  Cyrtarachneae (Simon, 1892)[24] incluant 5 genres,  à savoir Paraplectana, Aranoethra, Pasilobus, Cyrtarachne et Poecilopachys. En cette occasion, Simon créa aussi le groupe des Glyptocranieae, incluant les genres Agatostichus (reconnu encore par Gertsch en 1955 mais aujourd’hui rattaché à Mastophora), Glyptocranium (traité de même), Cladomelea et  Ordgarius (ex  Dicrostichus)(Eberhard,1982). De même,  il plaça deux genres, Celaenia and Taczanowskia dans le groupe des Celaenieae. Les trois groupes ainsi créés, Cyrtarachneae, Mastophoreae, Celaenieae, furent traités comme des tribus, à savoir les Cyrtarachnini, Mastophorini and Celaeniini.

Les dénominations ont ensuite varié, la plus large, celle des Cyrtarachninae sensu lato (s.l.), renfermait les trois groupes originaux de Simon[24], y compris, bien qu’à priori incongrues dans cette place, les araignées à bolas (tribu des Mastophoreae de Mello-Leitão,1931)[25]. Emerit (1978) considéra à tort les deux premiers Excavata comme des sous-familles, les Cyrtarachninae et les Mastophorinae. Plus tard,  Eberhard (1980, 1982)[5]^,[26]dans des études comportementales montra que les trois groupes de Simon partageaient bien des caractéristiques communes et pouvaient être réunis.

Plus récemment (1997), une analyse phylogénétique de la famille  des Araneidae a été publiée par Scharff & Coddington[6]. Ces auteurs ont inclus les divers genres de deux des groupes de Simon, Cyrtarachneae et Mastophoreae, les considérant comme monophylétiques, donc étroitement apparentés («sisters») et les combinant dans la  sous-famille des Cyrtarachninae, en excluant toutefois la totalité des Celaenieae. Ils soulignent que la sous-famille a une biologie assez cohérente,  une tendance marquée à la réduction de la toile et une évolution compensatrice du mimétisme chimique agressif.

Plus près de nous encore, Tanikawa et al. (2014)[7] par une étude de phylogénie moleculaire ardue, puis Scharff  & a. (2020)[8] ont infirmé cette conception qui ne s’accorde pas avec les relations évolutives déduites antérieurement. D’une part, les Araignées à toiles triangulaires (Pasilobus) doivent rester incluses dans le groupe confectionnant des “ spanning-thread webs », sous l’étiquette de « clade C ». D’autre part, les espèces utilisant des bolas et celles qui ne construisent aucun piège forment un groupe monophylétique complètement séparé du précédent en tant que « clade B » descendant d’un ancêtre commun (Tanikawa et al.).

Il se pourrait enfin que, selon une conception de A.Lopez, à confirmer ou non par des recherches histologiques ultérieures, seules valables en ce genre de détection, il existe un lien anatomique original (synapomorphie), caractère dérivé, entre tous les représentants des Cyrtarachninae: l'existence d'un tissu endocrinoïde abdominal, démontrée dans deux genres de Mastophorini (Mastophora, Celaenia)(Fig.14) et jusqu'ici un seul (Poecilopachys) chez les Cyrtarachnini (Fig.15) à explorer globalement sur le plan de l'anatomie interne.

La richesse en Araignées à bolas est la plus élevée dans le Nouveau Monde, avec 51 espèces de Mastophora, incluant Agatostichus , contre une seule espèce connue de Cyrtarachne.

En Afrique, les Araignées à bolas ne sont représentées que par les genres Cladomelea et Acantharachne.

En Asie sensu lato, il n’y  aurait en revanche que 11 espèces du genre australien Ordgarius ou Dicrostichus contrastant avec la richesse en «  "spanning-thread web spiders» connues seulement (Platnick, 2014) dans cette partie du monde. Parmi elles, 43 espèces de Cyrtarachne.

Cela suggère une origine américaine du clade à bolas ou sans toile,  et une origine asiatique du clade à fils en pont («spanning threads»). La  diversification de l’ ancêtre commun en ces deux clades peut être survenue en association avec leur division géographique.

Les détails de la phylogéographie restent à préciser.

Eberhard, WG,1980 - The natural history and behavior of the bolas spider Mastophora dizzydeani sp. n. (Araneidae). Psyche 87, p.143–169.

Eberhard ,WG., 1981 - Notes on the natural history of Tackzanowskia sp. (Araneae: Araneidae). Bull Br Arachnol Soc., 5, p.189–204

Lopez,A.avec M.K.Stowe et J.C.Bonaric, 1985 - Anatomie interne de l’ «Araignée à bolas» nord-américaine Mastophora cornigera (Hentz, 185o) (Araneae: Araneidae) après sa sortie du cocon. Pub.Scient.accélérées (Rémy Chauvin ed.), n° 8, p. 1–9.

Lopez,A.avec L. Juberthie-Jupeau et M.K.Stowe, 1986 – L’appareil séricigène de Kaira alba (Hentz). Mem.Soc.roy. belge d’Entomologie, 33, p. 119-128.

Lopez,A., 1998.- L’origine des odeurs attractives de Papillons et de Diptères mâles chez certaines Araignées exotiques (genres Kaira, Mastophora et Celaenia: Araneidae): une approche histologique. Bull. Soc.Et.Sci.nat. Béziers, 17, 58, p.9-24.

Simon,E.,1892 -  Histoire naturelle des araignées, (2nd ed.), Roret, Paris, 1, p.876-895.

Shinkai, A. &  E Shinkai, 2002 - The natural history, bolas construction,and hunting behavior of the bolas spider, Ordgarius sexspinosus (Thorell) (Araneae: Araneidae). Acta Arachnol 51, p. 149–154

Tanikawa,A,  Shinkai,A., & T. Miyashita, 2014 -  Molecular Phylogeny of Moth-Specialized Spider Sub-Family Cyrtarachninae, which Includes Bolas Spiders. Zoological Science 31(11), p.716-720.

Robinson M.H. & B.Robinson 1975 - Evolution beyond the orb web: The web of the areneid spider Pasilobus sp., its structure, operation and construction. Zool J Linn Soc 56, p. 301–314.

Stowe, M.,1986 - Prey specialization in Araneidae. In “Spiders –Webs, Behaviour, and Evolution” Ed by WA Shear. Stanford Univ Press, Stanford, p. 101–132

Clyne,D.,1973 - Notes on the web of Poecylopachys australasia (Griffith & Pidgeon)(Araneida : Argiopidae). Aust.Entomol.Mag.,I, p.23-29.

Robinson, MH.,1980 - The ecology and behavior of tropical spiders.Proc. Int .Arachnol. Congr., 8, p.13–32.

Chigira,Y. (1978) A note of the web of Paraplectana tsushimensis.Atypus, 72, p.19–24

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