Glande clypéale

Fig.5 - Prosoma d' Argyrodes argyrodes - Bf, bosse frontale - E, échancrure - G et flèches, glande clypéale vue par transparence - Po, protubérance oculaire - S, saillie accessoire (Pièce éclaircie au salicylate de méthyle)

Son aspect extraordinaire, bien visible au microscope électronique (M.E.B) dans la région du clypeus , associe des saillies, bosses ou protubérances diverses et des dépressions, échancrures ou sillons plus ou moins garnis de poils. Leur ensemble confine parfois à l'extravagance (Fig.4)(voir d'autres aspects ou morphotypes dans l'article Argyrodes : fig.5 à 9). L’étude au M.E.B[4] montre aussi l’aspect du tégument (lisse ou garni de reliefs en écailles), l’existence de saillies accessoires plus ou moins tronconiques (en chicots chez Argyrodes amplifrons) tendant à fermer l'échancrure ou le  sillon, la structure des poils et surtout, l’existence d’orifices. Ces derniers sont béants, sans bourrelet complet, parfois circonscrits par deux lèvres, non surélevés, le plus souvent de niveau avec la surface tégumentaire,

Fig. - Argyrodes elevatus mâle, bosse clypeale, détails : flèches, pores - H, poils

Argyrodes elevatus mâle,bosse clypeale et ses pores dispersés : flèches, pores - H, poils

rarement dans le fond de fentes étroites en boutonnières (Argyrodes fissifrontella, Seychelles)[5]. Ils peuvent être dispersés sans ordre apparent (type acuminé) ou réunis en deux groupes de 2 à 5 orifices chacun, symétriques par rapport au plan sagittal (type rostré). Dans tous les cas, ils sont nettement séparés des poils, y compris chez l’espèce néozélandaise Argyrodes antipodiana où ils ne s’ouvrent pas dans leur alvéole basale, bien que Whitehouse[6], malgré son utilisation du M.E.B., ait affirmé le contraire par manque d’étude histologique. Ces orifices sont précisément les pores excréteurs de la glande clypéale sous-jacente déjà perceptible par transparence dans des céphalothorax éclaircis artificiellement (Fig.5).

Ces reliefs ont été initialement considérés comme "sans utilité" par Berland (1932), puis illustrés par Millot qui ne leur attribue aucune signification(1949), reconnus enfin par Legendre (1960)[2] comme jouant un rôle de premier plan dans l'accouplement. Suivant leur aspect général et leur disposition[4]^,[5]^,[7]) il a été proposé de rattacher les mâles d’ Argyrodes à six types morphologiques bien distinctsprésentés en détails dans l'article Argyrodes.avec les figures référencées ci-après: types "acuminé" (Argyrodes cognatus)(fig.5 in Argyrodes), "rostré" (Argyrodes zonatus, Argyrodes argyrodes, A. elevatus, A. nephilae et A. rostratus nephilae)(fig.2 in Argyrodes), "nasuté" (Argyrodes borbonicus, A. nasutus) (fig. 6 in Argyrodes), "prognathe" (Argyrodes benedicti Lopez), de Guyane, A.cochleaforma, A. sullana, A.atopus, A. proboscifer) (fig.7 in Argyrodes), "lippu" (Argyrodes amplifrons et A.ululans de Guyane française) (fig.8 in Argyrodes) et "camard" (Argyrodes caudatus, A.cancellatus, tous deux des Antilles françaises) (fig.9 in Argyrodes).

Dans le type "rostré" que présente Argyrodes argyrodes (Fig.5), A. zonatus (Fig.4,6), A.elevatus, et A.nephilae (Fig.7), le type "lippu" d'Argyrodes ululans (Fig.8) et le type "camard" (Argyrodes caudatus, A.cancellatus)(Fig.9), un canal collecteur principal aboutit à chacun des pores.

Fig.7 - Argyrodes nephilae mâle, coupe sagittale du prosoma : glande clypéale. C : chélicère - G, massif glandulaire compact - M, gnathocoxe -O, œil - S, sillon du clypéus

Il résulte de la confluence de canalicules excréteurs de deuxième ordre; ces derniers sont eux-mêmes formés par l’union de canalicules excréteurs de premier ordre, chacun drainant une cellule sécrétrice ou adénocyte et constituant avec elle l’unité glandulaire.

Fig.8 - Argyrodes ululans mâle,coupe parasagittale du prosome : glande clypéale. C : chélicère - G, massif glandulaire - O, œil - R, rostre - S, sillon du clypéus

Les canaux excréteurs de tous ordres sont entourés par des cellules canalaires. L'ensemble de tous ces canaux constitue un appareil cuticulaire s’étendant des portions réceptrices aux pores de surface. Les adénocytes se groupent par 5 ou 6 en un petit lobule assez bien individualisé. L'ensemble des lobules constitue l’un des deux massifs compacts incurvés (Fig.6,7,8) ou des cordons sinueux (fig.9,10,11) dont est formée la glande[1]^,[3]^,[4]). Chaque massif ou cordon d'adénocytes aboutit donc séparément à l’un des deux groupes de pores du sillon ou échancrure par le système des canaux interposés (glandes arborescentes). Toutefois, chez l’espèce Argyrodes fissifrontella (Seychelles), de morphotype rostré, l’ensemble de l’organe ne paraît pas bilobé mais impair (Fig.10); ses unités glandulaires sont isolées ou en lobules lâches; leurs canaux ne se limitent pas à la bosse frontale mais s’ouvrent également sur la protubérance oculaire[5].

Fig.9 - Argyrodes caudatus mâle, prosome en coupe parasagittale : glande clypéale. C, chélicère - G, massif glandulaire en cordons - O, œil ; R, rostre -S, sillon du clypéus

Fig.10 - Argyrodes fissifrontella mâle, prosome en coupe sagittale : G, massif glandulaire compact - O, œil - R, rostre -S, sillon du clypéus

Fig.13 - Argyrodes cognatus mâle, prosome en coupe sagittale : glande clypéale. A, adénocytes des unités - Cu, cuticule - G1, massif glandulaire de la "tourelle" - G2, languette clypéale - H,poil -S, sinus sanguin

Dans le type "acuminé" (Argyrodes cognatus)(Fig.13) un massif glandulaire également impair

Fig.11 - Argyrodes caudatus, glande clypéale : ensemble de cordons glandulaires.

occupe la protubérance sus-oculaire en tourelle (turret gland) et se prolonge en languette sous le tégument clypéal[7]. Il est formé par des unités juxtaposées bien séparées ou à disposition lobulaire peu marquée, chacune d’elles comprenant un adénocyte, une seule cellule canalaire et un canal excréteur de 1er ordre, aboutissant directement à un pore, parfois après s’être fusionné avec un voisin juste avant cette terminaison. Comme chez A.fissifrontella, il n’existe pas de système excréteur ramifié (glandes "simples").

Fig.12 - Argyrodes caudatus, glande clypéale, détail d'un cordon.

Son étude permet seule de réconstituer l'organe avec ses unités glandulaires.

Schéma - Adénocyte d'une glande clypéale d'Argyrodes mâle ramifiée et son système excréteur. Cc,cellules canalaires - Cd, canalicule conducteur - Ed, épiderme - Ep, épicuticule - En, endocuticule - Ex, cavité extracellulaire - Mt, mitochondrie - Mv, microvilli - N, noyau adénocytaire - P, pore - Rd, canalicule récepteur

Elle représente une structure anatomo-fonctionnelle de base, autonome, bien individualisée, constituée par une cellule glandulaire ou adénocyte et son appareil cuticulaire comportant deux portions, réceptrice et conductrice (Schéma).

Divers organites dans un adénocyte clypéal d' Argyrodes argyrodes. Microscopie électronique à transmission.

Divers autres organites dans un adénocyte clypéal d' Argyrodes argyrodes. Microscopie électronique à transmission.

L’adénocyte est pyramidal ou piriforme, long en moyenne de 65 µm, pourvu d’un noyau vésiculeux généralement basal, n’excédant pas 9 µm, et d'un cytoplasme assez compact et basophile en périphérie, d’aspect vacuolisé et spongieux dans la majeure partie de son étendue, sans sécrétion figurée. Il renferme un canalicule axial surtout visible en coupe transversale, et qu’entoure une zone arrondie en réservoir acidophile, faiblement PAS +.

Il est enveloppé par une gaine de lame basale le séparant du sinus hémolymphatique adjacent. Sa membrane plasmique ne présente pas de dispositifs (replis) en augmentant la surface au niveau du pôle externe (basal), qui est régulièrement arrondi, et des faces latérales, qui sont à peu près planes. En revanche, elle pénètre très profondément dans le pôle apical qui présente ainsi une invagination de l’espace extracellulaire en cul de sac ou doigt de gant. Ce réservoir occupe en longueur la moitié de l’adénocyte, est sinueux,  bordé par des microvillosités (considérées d’abord à tort comme des canaux intra-cytoplasmiques !)[8] et renferme un canalicule récepteur en position axiale (Schéma). Les microvillosités (Fig.) sont courtes et espacées près de l’apex, plus longues, plus nombreuses et resserrées dans sa partie distale, présentent des flexuosités et sont soutenues par du cytosquelette (quelques microtubules, surtout des filaments d’actine réunis en faisceaux qui s'ancrent sur une densification apicale).                         

Le noyau est plus ou moins déformé par les grains de sécrétion, renferme un nucléole volumineux et une chromatine finement grenue, dispersée, ou réunie en petites mottes éparses.Les organites subcellulaires sont des mitochondries ovoïdes dispersées dans le hyaloplasme, des ribosomes remarquablement nombreux et surtout, un réticulum endoplasmique  extrêmement développé et de type rugueux. Il se présente sous la forme de tubules  irréguliers, surtout localisés en périphérie, au voisinage du plasmalemme, et de citernes, très variables dans leur aspect et leurs dimensions, occupant surtout le reste de la cellule. Les empilements membranaires (“dictyosomes”) qui caractérisent en général un appareil de Golgi typique paraissent absents.

En revanche, une sécrétion abondante est élaborée dans certains adénocytes. Elle se présente  sous la forme de grains (Fig.) contenus dans des vésicules semblant issues du réticulum qui les entoure : les unes renferment un matériel peu dense, floculant, irrégulier et grossissent par confluence ; les autres, non coalescentes, ont un contenu plus opaque, homogène et subsphérique (Fig.). Les mêmes vésicules peuvent fusionner et extrudent leur contenu entre les bases des microvillosités. Cette substance, finement grenue, pénètre ainsi dans l' espace extracellulaire, autour du canalicule récepteur.

Cinq portions réceptrices de l'appareil cuticulaire de la glande clypéale d' Argyrodes, 5 coupes transversales. Microscope électronique à transmission.

Détail d'une portion réceptrice de l'appareil cuticulaire de la glande clypéale d' Argyrodes (appareil terminal). Coupe transversale. Microscope électronique à transmission.

Il présente une lumière de 0,5 µ de diamètre et une paroi (épaisseur : 0,2 à 0,3 µ) comprenant deux couches : couche interne entourant la lumière, relativement homogène, perforée, et couche externe plus épaisse, lâche, d’aspect vermiculé, formée par des strates discontinues grossièrement concentriques se disposant en filtre (sieve) (Fig.). Le matériel sécrétoire finement grenu ayant gagné l' espace extracellulaire se retrouve dans les interstices de ce filtre,  puis rejoint la lumière par les pores de la couche interne et s’y accumule.

Le canalicule récepteur entouré par les microvillosités correspond à un appareil terminal (end apparatus) typique (Schéma, Fig.). Il s’abouche à la portion conductrice qui est dans son prolongement direct.

Portion réceptrice de l'appareil cuticulaire de la glande clypéale d' Argyrodes, coupe longitudinale. Microscope électronique à transmission.

Canal conducteur et sa cellule canalaire dans la glande clypéale d' Argyrodes cognatus. Microscope électronique à transmission

Difficilement perceptible et d'interprétation délicate dans les coupes histologiques (Fig. ) , elle est formée par un canalicule excréteur soit simple, représentant sa totalité lorsqu’il demeure isolé jusqu’à la terminaison (glande simple) (Fig.), soit de 1^er ordre lorsqu’il conflue ensuite (glandes ramifiée), dans les deux cas d’un même diamètre, subcylindrique et à paroi (épaisseur 600 Å) réduite à une seule couche, homogène, régulière, formée par de l’épicuticule. Les

fig. - Argyrodes elevatus mâle, glande clypéale,vue très partielle. Autre partie de la glande en Fig... A, - adénocytes - C, cuticule du sillon, en partie "fracturée" - D, canalicules excréteurs et leurs cellules (Cc). Flèche : traversée de la cuticule par un canal excréteur principal.

canaux d’ordres supérieurs (2^e ordre et excréteur principal) ont un diamètre plus grand (1,2 µ et 2 à 5 µ), une lumière plus large et une paroi formée cette fois par deux couches : l’une interne, épicuticulaire, dense, opaque et homogène comme celle du canal de 1^er ordre, mais d’épaisseur irrégulière, paraissant festonnée en coupes transversales; l’autre  externe, dérivée de l’exocuticule (?), plus claire, striée, montrant des fibres hélicoïdales et concentriques. Les canalicules excréteurs sont entourés par des cellules canalaires: une seule lorsque le canal est simple (Argyrodes cognatus) (Fig), plusieurs qui se succèdent en gaine continue lorsque la glande est ramifiée (Argyrodes argyrodes), dont une proximale, autour du canal de 2^e ordre, et les autres distales, autour du conduit principal. Dans tous les cas l’adénocyte s’unit à la cellule canalaire adjacente par une jonction adhérente annulaire (zonula adherens). Peu visibles dans les coupes histologiques (pigmentation mélanique éventuelle, long noyau très basophile), les cellules canalaires montrent en M.E.T., qu’elles s’enroulent autour des conduits et renferment dans leur hyaloplasme clair des microtubules ainsi que quelques grains de pigment mélanique. Le noyau est très allongé, aplati, indenté, réniforme en coupe transversale et contient une chromatine abondante, dense et marginée. L’enroulement de chaque cellule détermine une invagination en méso de son plasmalemme (Fig.), avec jonction septée. D’autres jonctions l’unissent aux voisines.                                  

Détail du même canal conducteur et sa cellule canalaire dans la glande clypéale d' Argyrodes cognatus. Microscope électronique à transmission

La structure fine des unités constituant la glande acronale permet de les rattacher à la classe 3 des cellules glandulaires épidermiques d’Arthropodes dans sa forme la plus simple : un canal est d’abord entouré par une seule cellule glandulaire où il débute, puis par une cellule canalaire et est enfin en continuité avec la cuticule au niveau de sa terminaison. Noirot et Quennedey (1974[10]) ont défini pour la première fois cette classe chez les insectes où existe également un appareil terminal (end apparatus), censé caractéristique de glandes exocrines tégumentaires défensives ou sécrétrices de phéromones. On sait par ailleurs que dans de nombreuses glandes exocrines d’insectes (salivaires, dermiques, annexes du tractus génital), l’appareil de Golgi ne paraît pas polarisé, ne se dispose pas en dictyosomes mais paraît uniquement formé par des vésicules. Il en est probablement de même pour la glande acronale des Argyrodes où les amas vésiculaires marqueraient l’emplacement de réseaux transgolgiens. Les unités peuvent être discrètes et isolées (types acuminé et nasuté) ou former un organe glandulaire anatomiquement défini, plus ou moins volumineux et massif (autres types) montrant généralement une bipartition visible dans les coupes histologiques transversales et la disposition symétrique de pores au M.E.B. La glande acronale d’Argyrodes fissifrontella (Seychelles) se présente comme  une variation importante, pouvant exister aussi chez d’autres espèces, et qui a valeur de stade évolutif.

La glande acronale est étroitement liée au comportement sexuel des Argyrodes .Les conformations étranges du prosoma des mâles ont été considérées comme « des bizarreries de la Nature … évidemment sans utilité » (Berland, 1932) et illustrées par Millot (1968 : fig. 479, p. 696) sans tentative d’explication. Il convenait de rechercher dans l’éthologie d’ Argyrodes certains traits de comportement pouvant relier des hypothèses fonctionnelles à l’existence de la glande. La relative immunité dont bénéficient les Argyrodes dans leurs rapports avec l’Araignée-hôte n’est nullement concernée. La glande acronale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante : elle manque chez les femelles ; l’absence de musculature compressive et la terminaison des canaux excréteurs dans une région anfractueuse conformée en cul de sac, n’impliquent pas une projection de substance.

De plus, dans le cas du type rostré, le seul, semble-t-il, dont l’accouplement et ses préludes aient été étudiés[6]^,[2] jusqu'à la rédaction initiale de ce texte, les chélicères de la femelle étreignent la bosse frontale du mâle, leur doigt mobile pénétrant selon Legendre dans le repli - plus précisément l’échancrure- formé par la bosse frontale et le clypeus - plutôt la protubérance oculaire. Il est probable qu'au cours de cette manœuvre durant laquelle le mâle est littéralement prisonnier des chélicères…(Legendre)[2], les parties buccales de  la femelle  entrent en contact intime avec l’échancrure et la sécrétion clypéale qui doit s’y déverser. De nouvelles recherches anatomiques, axées cette fois sur le modelé des appendices péri-buccaux femelles,  pourraient établir certaines correspondances entre ce dernier et les reliefs clypéaux mâles.

Il ne semble pas que la sécrétion soit consommée par la femelle (contrairement à ce qui se passe chez certains Insectes pour des glandes d'une autre nature : Dictyoptères et Panorpes) mais plutôt qu’elle s’évapore dans la dépression où les poils pourraient jouer un rôle pour la concentrer et (ou) la diffuser. Sa fonction est celle d’une phéromone qui facilite l’accouplement, donc aphrodisiaque, soit en inhibant momentanément l’agressivité de la femelle dont Legendre[2] a d’ailleurs souligné une « certaine torpeur» (effet pacificateur), soit en provoquant son excitation sexuelle (« arousal»[6]) ce qui paraît plus douteux.

En outre, et contrairement à une autre assertion de Whitehouse[6], rien ne prouve que la substance soit élaborée en permanence par le mâle qu’elle marquerait ainsi chimiquement.

Il est à noter que la copulation s’accompagne de la mise en place d’un bouchon d'accouplement (mating plug des auteurs de langue anglaise) sur l’épigyne femelle, sécrétion possible du pédipalpe mâle introduit. Chez des Araignées d'autres familles, ce bouchon pourrait être élaboré par les glandes gnathocoxales. 

• C. Noirot et A. Quennedey, Fine structure of Insect epidermal glands, Ann.Rev.Entom., 19, 1974, p. 61-80[10].