Hemichordata

Les Hémichordés (Hemichordata), ou Stomochordata, sont un embranchement d'animaux appartenant au super-embranchement des Deuterostomia, appartenant au clade des Ambulacraires, groupe frère des Chordés (le groupe qui contient les vertébrés, les Urochordata et les Cephalochordata).

Hemichordata
Différents hémichordé entéropneustes.
Classification
Règne Animalia
Sous-règne Eumetazoa
Super-embr. Deuterostomia

Embranchement

Hemichordata
Bateson, 1885

Description et caractéristiques

Toutes les formes modernes (hormis les quelques graptolites actuels) sont des vers marins (exemple : Saccoglossus). Ils sont divisés traditionnellement en deux classes : les gros entéropneustes (Enteropneusta) et les petits ptérobranches (Pterobranchia), groupement d'une vingtaine d'espèces reconnu comme polyphylétique. Cet embranchement contient aujourd'hui entre 100 et 300 espèces[1].

Leur corps est divisé en trois parties : le proboscis, le col et le tronc. Leur système circulatoire est ouvert (comme les échinodermes), et leur système digestif est assez avancé, quoiqu'équipé de muscles très peu développés (la nourriture est essentiellement poussée par l'épiderme cilié). La respiration est assurée par des fentes branchiales ouvertes dans le pharynx (d'où le nom d'entéropneuste : les poumons dans l'intestin). Les plus gros entéropneustes peuvent mesurer jusqu'à 2,5 m de long, et sont essentiellement visibles par les imposants tas de déjections qu'ils expulsent du sable, formant des boudins de sable fin aggloméré[1].

Les ptérobranches sont de petits animaux coloniaux, connectés par des tubes de collagène. Le proboscis n'est pas allongé comme chez les entéropneustes. Ils se nourrissent au moyen de tentacules ramifiés qui filtrent l'eau pour en retenir le plancton (jadis pris pour des branchies, d'où le nom)[1].

Les graptolites

Cet embranchement apparu au Cambrien comprend une classe importante de fossiles, les Graptolites (Graptolithina), la plupart d'entre eux disparus au Carbonifère. Plusieurs espèces ont survécu, dont Cephalodiscus graptolitoides ou Spartobranchus tenuis[2], et certains ptérobranches leur sont apparentés. Ils doivent leur nom à leur coquille dure interne analogue à la chorde. Ils sont pour la plupart limnivores.

Classification
Rhabdopleura normani, un Pterobranchia (groupe obsolète).

On a longtemps placé dans la classification du vivant les hémichordés à la base des chordés, mais on les pense désormais plus proches des échinodermes, les ares étant particulièrement ressemblantes[1].

Selon World Register of Marine Species (21 avril 2017)[3] :

  • classe Enteropneusta Gegenbaur, 1870
    • famille Harrimaniidae van der Horst, 1935
    • famille Ptychoderidae Spengel, 1893
    • famille Spengelidae Willey, 1899
    • famille Torquaratoridae Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson & Vecchione, 2005
  • classe Graptolithoidea Beklemishev, 1951
    • ordre Cephalodiscoidea Beklemishev, 1951
    • ordre Rhabdopleuroidea Beklemishev, 1951
    • ordre Camaroidea †
    • ordre Crustoidea †
    • ordre Dithecoidea †
    • ordre Stolonoidea †
    • ordre Tuboidea †

Selon ITIS (21 avril 2017)[4] :

  • classe Enteropneusta Gegenbaur, 1870
    • famille Harrimaniidae Spengel, 1901
    • famille Ptychoderidae Spengel, 1893
    • famille Spengelidae Willey, 1899
    • famille Torquaratoridae Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson and Vecchione, 2005
  • classe Pterobranchia Lankester, 1877


  • Un ver entéropneuste de la famille des Ptychoderidae, dans son environnement naturel à La Réunion.
  • Balanoglossus sp., un autre Ptychoderidae
  • Fossile de Didymograptus murchisoni, un Graptolithina
  • Un hémichordé entéropneuste non identifié

Phylogénie


Deuterostomia


Echinodermata
Hemichordata

† Gyaltsenglossus

Pterobranchia

† Oesia

† Spartobranchus

Enteropneusta

Chordata




Cladogramme[5],[6],[7]
Hemichordata
Enteropneusta

Stereobalanus

Harrimaniidae

Spengeliidae

Torquaratoridae

Ptychoderidae






Pterobranchia

Cephalodiscida


Graptolithina

Rhabdopleurida


† Eugraptolithina

† Dendroidea

† Graptoloidea






Références taxinomiques

Notes et références
  1. (en) « Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms) », sur mesa.edu.au.
  2. (en) Jean-Bernard Caron, Simon Conway Morris et Christopher B. Cameron, « Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period », Nature,‎ (DOI 10.1038/nature12017)
  3. World Register of Marine Species, consulté le 21 avril 2017
  4. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 21 avril 2017
  5. Michael G. Tassia, Johanna T. Cannon, Charlotte E. Konikoff, Noa Shenkar, Kenneth M. Halanych et Billie J. Swalla, « The Global Diversity of Hemichordata », PLoS ONE, vol. 11, no 10,‎ , e0162564 (PMID 27701429, PMCID 5049775, DOI 10.1371/journal.pone.0162564, Bibcode 2016PLoSO..1162564T)
  6. (en) Kenneth M. Halanych, Matthias Bernt, Johanna T. Cannon, Michael G. Tassia, Kevin M. Kocot et Yuanning Li, « Mitogenomics Reveals a Novel Genetic Code in Hemichordata », Genome Biology and Evolution, vol. 11, no 1,‎ , p. 29–40 (PMID 30476024, PMCID 6319601, DOI 10.1093/gbe/evy254)
  7. Jörg Maletz, « The classification of the Pterobranchia (Cephalodiscida and Graptolithina) », Bulletin of Geosciences, vol. 89, no 3,‎ , p. 477–540 (ISSN 1214-1119, DOI 10.3140/bull.geosci.1465 )

Articles connexes

Liens externes
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