Machairodontinae

Crâne d'Amphimachairodus comparé à un chat.

La partie du corps la plus étudiée chez les Machairodontinae est le crâne, et plus particulièrement les dents. Avec une large gamme de genres, une bonne représentation des fossiles, des parents modernes comparables, une diversité au sein du groupe et une bonne compréhension des écosystèmes habités, la sous-famille des machairodontes constitue l’un des meilleurs moyens de recherche pour l’analyse des hypercarnivores, la spécialisation et la relations entre prédateur et proie.

Les machairodontes se divisent en deux types : celui à dents de sabre et celui à dents de cimeterre, qui sont répartis en quatre tribus (Smilodontini, Homotherini, Machairodontini et Metailurini). Les félins à dents de sabre avaient des canines supérieures allongées, étroites et généralement un corps trapu. Les félins à dents de cimeterre avaient une canine supérieure plus large et plus courte et un corps généralement souple avec des jambes plus longues. Les félins à dents plus longues ont souvent un rebord osseux qui s'étend sur la partie inférieure de la mandibule. Cependant, un genre, Xenosmilus, connu uniquement par deux fossiles assez complets, a remis en question le groupe, car il possède à la fois les membres robustes et lourds associés aux félins à dents de sabre et les canines robustes des félins à dents de cimeterre. C'est d'ailleurs avec cette caractéristique qu'il sera classé avec les Homotherini.

Les carnivores réduisent le nombre de leurs dents car ils se spécialisent dans la consommation de viande, au lieu de broyer des matières végétales ou des insectes. Les chats ont le moins de dents de tous les groupes de carnivores et les machairodontes en réduisent encore le nombre. La plupart des machairodontes conservent six incisives, deux canines et six prémolaires dans chaque mâchoire, avec deux molaires dans la mâchoire supérieure uniquement. Certains genres, tels que Smilodon, ne portent que huit prémolaires, une de moins sur la mandibule, ne laissant que quatre grandes prémolaires sur la mandibule, ainsi que deux canines rabougries et six incisives coriaces. Les canines sont courbées et des dentelures sont présentes, mais elles sont mineures et s'usent avec l'âge.

Les canines plus longues nécessitent une plus grande ouverture de la mâchoire. Un lion peut ouvrir la gueule jusqu'à 95 ° et ne peut pas porter de canines de neuf pouces de long, car l'espace entre les canines inférieures et supérieures ne dépasserait pas un pouce environ, ce qui est insuffisant pour tuer. Les machairodontes, de même que les autres groupes d'animaux ayant acquis des dents similaires par évolution convergente, avaient besoin d'un moyen de changer leur crâne pour accueillir les canines de plusieurs manières.

Crâne de Smilodon fatalis, ouvert au maximum (128°).

Crâne de chat domestique, ouvert au maximum (80°).

Les principaux inhibiteurs d’une large gorge chez les mammifères sont les muscles temporaux et masséter à l’arrière de la mâchoire. Ces muscles peuvent être puissants et subissent de nombreuses modifications pour varier les forces de morsure, mais ils ne sont pas très élastiques en raison de leur épaisseur, de leur placement et de leur force. Pour ouvrir la bouche plus largement, ces espèces avaient besoin de réduire les muscles et de changer de forme. La première étape consistait à réduire le processus coronoïde. Les muscles masséter, et spécialement les muscles temporaux, s'insèrent sur cette bande d'os en saillie. La réduction de ce processus signifiait donc la réduction des muscles. Moins de masse pour chaque muscle permettait une plus grande élasticité et moins de résistance à un large bâillement. La modification de la forme du muscle temporal à cet égard a créé une distance plus grande entre l'origine et l'insertion, de sorte que le muscle est devenu plus long et plus compact, ce qui est généralement un format plus approprié pour ce type d'étirement. Cette réduction a entraîné une morsure plus faible.

Les crânes des machairodontes suggèrent un autre changement dans la forme du muscle temporal. La principale contrainte à l’ouverture des mâchoires est que le muscle temporal se déchire s’il est étiré au-delà d’un degré critique autour du processus glénoïdal lors de l’ouverture de la bouche. Chez les félidés modernes, l'os occipital se prolonge en arrière, mais les muscles temporaux qui s'attachent à cette surface sont tendus lors de l'ouverture de la mâchoire lorsque le muscle s'enroule autour du processus glénoïdal. Pour réduire l'étirement du muscle temporal autour du processus inamovible, les machairodontes ont développé un crâne avec un os occipital plus vertical. Le chat domestique peut ouvrir la mâchoire jusqu’à 80 ° et le lion à 95 °. Chez Smilodon, l'ouverture est de 128 ° maximum et l'angle entre le ramus de la mandibule et l'os occipital est de 100 °. Cet angle est le principal facteur limitant de l'ouverture de la mâchoire, et réduire l'angle de l'os occipital par rapport au palais de la bouche, comme chez Smilodon, a permis de continuer à augmenter l'angle d'ouverture. Si l'os occipital n'avait pas été tendu vers le palais et plus près de la perpendiculaire, le gap serait théoriquement inférieur, à environ 113 °.

Le crâne de nombreux prédateurs à dents de sabre, y compris les machairodontes, est grand de haut en bas et court d’avant en arrière. Les arcades zygomatiques sont comprimées et la partie du crâne portant les traits du visage, tels que les yeux, est plus haute, tandis que le museau est plus court[3]^,[4]. Les machairodontes avaient également des canines inférieures réduites, maintenant la distance avec celles des mâchoires supérieures.

Les machairodontes à dents de sabre, y compris Smilodon, Megantereon, et Paramachairodus, sont définis par la robustesse et la force ; le plus primitif (Paramachairodus) est plus petit et plus souple que le Smilodon, plus avancé, et l'intermédiaire Megantereon. Comparée à celle du lion moderne, leur cage thoracique était semblable à un tonneau avec des extrémités antérieures étroites et élargies. Leur scapula était très bien développée, en particulier chez Smilodon, afin d'augmenter la surface d'attachement des muscles massifs de l'épaule et du triceps. Les vertèbres cervicales sont très robustes et les attachements des muscles étaient puissants. La section lombaire de la colonne vertébrale a été raccourcie. Les queues étaient, du plus primitif au plus avancé, de plus en plus courtes, créant ainsi la queue de Smilodon semblable à celle d'un lynx roux. Lorsqu'on regarde les restes post-craniaux, leur structure est plus semblable à celle des ours qu'à celle des félins modernes[5].

Les machairodontes à dents de cimeterre (Machairodontini, Homotherini et Metailurini), forment un groupe beaucoup plus diversifié et la plupart des machairodontes appartiennent à ce type moins spécialisé. Les canines de ce groupe sont nettement plus courtes et généralement plus fermes. En raison de la diversité des genres, il est difficile d’illustrer un type spécifique. Homotherium était autrefois supposé être plantigrade, mais s'est avéré être digitigrade. Les membres de ce groupe sont généralement beaucoup plus maigres et plus petits en moyenne, bien que Machairodus soit l’un des plus importants, sinon le plus important des machairodontes, avec Smilodon et Homotherium. Certains présentent un dimorphisme sexuel plus ou moins élevé. Homotherium avait un dos incliné qui aurait pu le rendre excellent pour courir de longues distances, comme les hyènes actuelles. Ils avaient généralement les jambes plus longues et une forme plus souple que les machairodontes à dents de sabre. Ils avaient aussi plus de dents que les machairodontes à dents de sabre de taille moyenne, avec six prémolaires sur la mandibule. Si l'on ne considère que des restes post-craniens de machairodontes à dents similaires, leurs formes étaient comparativement similaires à celles des pantherinés modernes[5].

Les mâchoires des machairodontes, en particulier les espèces les plus dérivées dotées de canines plus longues, telles que Smilodon et Megantereon, sont exceptionnellement faibles. Les reconstitutions numériques des crânes de lions et de Smilodon montrent que ces derniers auraient eu du mal à se maintenir sur une proie qui se débattait. Le principal problème était le stress subi par la mandibule : une force puissante aurait menacé de briser la mâchoire, où la pression était exercée sur les points les plus faibles[6].

Smilodon par exemple, aurait eu un tiers de la force de morsure d'un lion s'il n'avait utilisé que les muscles de sa mâchoire. Cependant, les muscles du cou qui se connectaient à l'arrière du crâne étaient plus forts et rabaissaient la tête, poussant le crâne vers le bas. Lorsque la mâchoire était hyper-étendue, les muscles de la mâchoire ne pouvaient plus se contracter, mais les muscles du cou appuyaient sur la tête, enfonçant les canines dans ce qui leur résistait. Lorsque la bouche était suffisamment fermée, les muscles de la mâchoire pouvaient un peu tirer sur la mandibule[6].

Les comparaisons des os hyoïde fossile de Smilodon et autres machairodontes au lions actuels indiquent qu'ils pouvaient potentiellement rugir comme les panthérinés actuels[7]^,[8].

La théorie la plus commune et largement acceptée de la chasse des machairodontes est la morsure qui coupe la gorge. Les félidés actuels se servent de cette technique, une morsure placée autour de la partie supérieure de la gorge, pour étouffer la proie en comprimant la trachée[12]. Leurs canines servent à perforer la peau et permettent généralement une meilleure prise, sans causer de dommages importants à la proie. Les machairodontes, eux aussi, auraient causé des dommages s'ils utilisaient la même technique que leurs parents modernes[13].

L'inconvénient majeur de ces méthodes est que la grande quantité de sang répandue pourrait être sentie par d'autres carnivores proches, tels que d'autres machairodontes ou des loups sinistres (Canis dirus). Les prédateurs forment souvent des relations de concurrence dans lesquelles la dominance peut passer d'une espèce à l'autre, comme entre le lion moderne et la hyène tachetée en Afrique. Dans de telles situations, les querelles ne sont pas rares. Le rapport de force et de domination entre ces prédateurs supérieurs reste un mystère en raison du facteur social. La force du nombre peut être importante dans ces luttes. On pense par exemple que Canis dirus aurait voyagé par petits groupes et, même s'ils étaient individuellement inférieurs, leur nombre aurait peut-être suffi à tuer un machairodonte.

Cependant, le félidé aurait peut-être pu se nourrir des cadavre de proies tuées par Canis dirus. Une grande partie de la niche écologique des machairodontes est encore inconnue^{[réf. nécessaire]}.

Cette hypothèse indique que les machairodontes auraient simplement retenu leur proie puis l'auraient mordu au cou, sans trop de spécificité quant à l'emplacement, pour causer des dommages importants, avant de se retirer pendant que l'animal saignait à mort. Les stipulations comprennent le fait de ne pas mordre la nuque, où le contact avec les vertèbres pourrait casser les dents, même si une morsure profonde n'importe où dans la nuque serait fatale[14].

En comparaison avec l'hypothèse de cisaillement du ventre, Megantereon pourrait tuer un grand cerf, et peut-être un cheval, avec peu de risque de casser ses canines. La raison en est que la morsure peut être appliquée pendant que le carnivore garde la plupart du temps son corps derrière la proie, évitant ainsi les coups de patte de celle-ci tout en appuyant avec son poids pour le maintenir immobile. Cela aurait été une morsure rapide, convenant au style de traque et de chasse en embuscade qu'impliquent les corps lourds de la plupart des machairodontes. Il aurait également été possible pour un machairodonte isolé de blesser de cette manière une grosse proie, puis de la relâcher et de la suivre jusqu'à ce qu'elle soit morte à cause des blessures.

Diagramme illustrant la trajectoire des mâchoires pour obtenir le maximum de dommages lors d’une morsure soigneuse: Megantereon est représenté ici avec le cou d'un cheval en coupe transversale[12]:
A - l'œsophage, B - les quatre vaisseaux sanguins principaux, C - trachée ou l'artère et D - les vertèbres

Lorsqu'une proie est blessée par une morsure de machairodonte (en ignorant l'emplacement des vaisseaux sanguins, qui sont négligeables dans cette hypothèse), les canines auraient été insérées derrière la trachée ou l'artère et les prémolaires auraient englobé la trachée. Cette variation indique que les machairodontes auraient comprimé mortellement les parties respiratoires après avoir mordu, servant à la fois à étouffer et à blesser la proie en perforant les gros vaisseaux sanguins dans la gorge pour provoquer des hémorragies accélérerait la mort de l'animal.

Les félins modernes, et vraisemblablement les genres basaux tels que Pseudaelurus et Proailurus, utilisent la pince de gorge comme méthode habituelle d’envoi de la proie. La suffocation empêcherait le son de la proie paniquée, une méthode utilisée par les guépards et les léopards modernes. La blessure des canines et le manque d'air tueraient alors l'animal.

Cette méthode pourrait inhiber le plein effet de la blessure créée par les canines. Garder les canines dans la plaie entraverait le flux sanguin du corps et pourrait maintenir l'animal en vie plus longtemps, même si la proie est incapable de vocaliser. Cette méthode de mise à mort ne présente aucun avantage significatif pour les canines plus longues par rapport aux félins ancestraux aux canines courtes et coniques. Au contraire, les dangers de casser des dents dans la gorge d'un animal pris de panique, même s'ils sont bien maîtrisés, l'emportent sur les avantages possibles, de sorte que cette méthode a souvent été considérée comme improbable.

En 1985, le paléontologue américain William Akersten a suggéré la morsure de cisaillement[15]^,[16]. Cette méthode de mise à mort est similaire au style de mise à mort observé aujourd'hui chez les hyènes et les canidés. Un groupe de Machairodontinae aurait capturé et complètement maîtrisé une proie, la tenant immobile pendant qu'un membre du groupe mordait dans la cavité abdominale, tirait en arrière et lui ouvrait littéralement le corps.

Pour que cette technique fonctionne, une séquence spécifique de mouvements doit être suivie. Premièrement, l'animal doit être complètement maîtrisé et les machairodontes doivent être sociaux, pour que plusieurs individu puissent maintenir la proie au sol. L'individu qui se prépare à délivrer la morsure fatale ouvrira la bouche avec un angle maximum et, avec sa mandibule, pressera sur la peau du ventre. En créant une dépression où les canines inférieures et les incisives s'enfoncent dans la peau, un léger pli est créé dans la peau au-dessus des dents inférieures lorsque la mandibule est poussée vers le haut. Ensuite, les canines supérieures sont enfoncées dans la peau et les muscles du cou servent à abaisser la tête. Ainsi, au lieu de tirer la mâchoire «vers le haut», le crâne est enfoncé «vers le bas». Lorsque les canines percent la peau, elles sont abaissées jusqu'à ce que la bouche soit à environ 45 °, où la mandibule est relevée en plus du crâne toujours abaissé. Les petites ailes de la partie antérieure de la mandibule de la plupart des machairodontes seraient utilisées pour aider à la dépression du crâne. Lorsque la gueule de l'animal est fermée, il tient un épais lambeau de peau entre ses mâchoires, derrière ses canines, et l'animal utilise les muscles de son bas du dos et de ses membres antérieurs pour se retirer, déchirant ainsi le lambeau. Cette large entaille, une fois ouverte, laisse les intestins à découverts et les artères et les veines déchirées. L'animal saignant mourrait en quelques minutes et le choc de morsures répétées, déchirant ses entrailles, pourrait accélérer le processus[17].

Diagramme de séquence de la morsure de cisaillement du machairodonte Homotherium serum : Le diagramme A montre le machairodonte qui presse ses canines inférieures et ses grandes incisives dans le ventre de la proie, créant un pli avec le mouvement ascendant. Le diagramme B montre le crâne rabaissé par les muscles du cou et transperce la peau. Le diagramme C montre les mâchoires serrées fermement autour de la peau et de la graisse, et avec les incisives agrippant la peau, le machairodonte le retire, arrachant le lambeau de peau du ventre.

Cette méthode permet aux machairodontes sociaux d'infliger de grosses blessures aux proies. Une perte de sang massive s'ensuivrait et, bien que sanglant, le groupe social serait capable de repousser presque tous les animaux attirés sur place. La morsure n'aurait pas besoin d'être spécifique, et pourrait être répétée pour hâter la mort de l'animal, comme on le voit dans les méthodes de mise à mort de plusieurs espèces existantes, telles que la hyène tachetée. Les canines ne sont pas aussi susceptibles d'être brisés, car l'abdomen est plus mou que la gorge et les mouvements de défense ne sont pas aussi brutaux dans l'abdomen qu'ils le sont dans le cou. L'hypothèse d'une déchirure abdominale a généralement été considérée comme hautement plausible. Dans les fosses à bitume de La Brea, les canines brisées de Smilodon sont rares, et cette méthode moins risquée pourrait y avoir contribué[18].

Cependant, une morsure de cisaillement peut avoir posé problème aux machairodontes pour plusieurs raisons. La plupart des ongulés sont très sensibles autour du ventre et des quartiers arrière, et la plupart des prédateurs trouvent qu'il est beaucoup plus facile de capturer et de maîtriser un animal similaire à la vache domestique en manipulant la tête et les quartiers avant. En abaissant l'animal au sol et en se plaçant entre ses paires de pattes, un machairodonte aurait eu un grand risque d'être frappé à coups de pied. La puissance d'un tel coup de pied casserait facilement les dents, une mandibule ou une jambe, et invaliderait ou tuerait le félin.

Diagramme d'un groupe de cinq Homotherium serum retenant un mammouth adolescent au sol pendant qu'un individu (marqué d'une flèche) applique la morsure de cisaillement.

La sociabilité aurait peut-être résolu ce problème en demandant à un individu de livrer le morceau de mort tandis que d'autres tiendraient l'animal immobile. En outre, le diamètre de l'abdomen d'un grand ongulé, tel qu'un bison, aurait pu être trop grand et la peau trop tendue pour qu'un machairodonte puisse saisir un lambeau de peau et encore moins le déchirer. Un troisième problème avec la morsure de cisaillement est que les canines auraient besoin de percer un grand trou dans le ventre de l'animal pour réussir, mais pourraient tout simplement écorcher la peau et produire deux longues fentes. Cette blessure serait douloureuse et saignerait, mais l'animal ne saignerait probablement pas à mort et pourrait encore s'échapper et survivre.

En 2004, une expérience a utilisé une paire de mâchoires mécaniques en aluminium moulées à partir du scanner d'un Smilodon fatalis provenant des fosses à bitume de La Brea pour simuler plusieurs techniques de morsure éventuellement utilisées par Smilodon, y compris la morsure de cisaillement, sur une carcasse de vache domestique fraiche[19]. Le diamètre de la panse de la vache était trop grand pour que les canines puissent percer la peau, qui était déviée du corps, la mandibule bloquant leur accès. Cependant, le modèle tire sa mâchoire vers le haut, comme font les félins modernes, alors que les machairodontes ne le faisait probablement pas, pressant plutôt leur crâne vers le bas avec leurs muscles du cou. Cette défaut de l'expérience pourrait annuler ses résultats et laisser l'hypothèse de cisaillement du ventre intacte.

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Machairodontinae » (voir la liste des auteurs).

• Tigre d'Ennedi

• Notices d'autorité :

  • Bibliothèque nationale de France (données)
• (en) Référence Paleobiology Database : Machairodontinae Gill, 1872
• Référence Bernard Heuvelmans, Les félins encore inconnus d'Afrique, Ed. de l'Œil du Sphinx, 2007

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