Plasticité phénotypique

La plasticité phénotypique « est la capacité d'un organisme à exprimer différents phénotypes » en fonction de son environnement[1],[2].

Chez les plantes comme chez les animaux, les gènes reflètent qui nous sommes. Ils définissent à quelle espèce nous appartenons ainsi que nos caractères qui feront de nous un individu unique. Par contre, les recherches démontrent qu’une seule séquence d’ADN pourrait produire plusieurs combinaisons de caractéristiques différentes chez un individu. C’est ce que nous appelons la plasticité. Particulièrement présente et étudiée chez les plantes, la plasticité est un concept passablement récent et beaucoup de mystère règne encore sur les mécanismes sous-jacents de ce phénomène.

Définition

La plasticité phénotypique se définit comme la capacité pour une cellule ou un individu, à partir d’une séquence génétique unique (appelé un génotype) présente dans son génome, d'exprimer une à plusieurs caractéristiques (appelées des phénotypes) selon différents contextes. Ces variations phénotypiques peuvent toucher aussi bien la morphologie (ex : maturation de la reine chez le rat-taupe nu, pousse de la barbe et du clitoris chez les sportives sous testostérones, etc) que le métabolisme (ex : malgré la différenciation cellulaire, toutes les cellules d'un même individu partagent en principe le même génome -- à l'exception des chimères). En dehors du génotype, les facteurs influant sur le phénotype peuvent être de toute nature (marquage épigénétique, substance chimique, déclencheur physique, etc) et intervenir à différentes étapes voire tout au long de la vie de l'individu (de sa création/fécondation à sa mort).

Par exemple et sans modifier le génome, il est possible d'altérer le système reproducteur ou encore les patrons de développement chez des individus immatures (ex : néoténie occasionnelle ou habituelle selon les espèces d'urodèles). Plusieurs études se basant sur les techniques de génétique comparative et quantitative ainsi qu’une approche moléculaire permettent de découvrir une quantité impressionnante de mécanismes rendant possible la plasticité[réf. souhaitée].

Cette aptitude est particulièrement développée chez les plantes, chez qui des changements s’effectuent à différents niveaux (ex : développement, résistance aux pathogènes, etc). Ces modifications sont extrêmement importantes en ce qui concerne la compréhension de la diversification, l’évolution et la distribution écologique des plantes dans la variété d’écosystème se trouvant sur Terre. Les capacités de modification varient selon les génotypes, les espèces et même les différentes populations d’une même espèce[3]. Ainsi, un seul génotype permettrait à une certaine population de maintenir ses fonctions reproductives et vitales même si certains facteurs abiotiques (partie de l’environnement qui ne fait pas partie du vivant comme le pH, le degré d’humidité ou le facteur vent) varient au fil du temps. L’espèce se retrouve alors munie d’un génotype unique lui permettant un fitness (capacité de survie et de reproduction dans son milieu) élevé dans plusieurs environnements différents [4]. C’est pourquoi l’étude de la plasticité végétale est un sujet en plein essor depuis les quinze dernières années. 

Histoire
feuille particulière de Drosera rotundifolia : Plante carnivore poussant sur des sols pauvres,

La plasticité phénotypique a toujours été un savoir omniprésent chez les biologistes. En effet, les protocoles d’expériences ayant des conditions strictement contrôlées sont des conséquences directes de la prise en compte de ce phénomène naturel dans les laboratoires. Par contre, les scientifiques du siècle dernier référaient ce phénomène comme étant du bruit environnemental (ou environmental noise). Ces manifestations étaient plutôt vues comme un élément négatif qui empêchait d’apercevoir les "vraies" caractéristiques génétiques d’une espèce venant ainsi se mettre dans le chemin de l’avancement de l’étude du génome.[réf. nécessaire] Ce n’est que très récemment que la plasticité est devenue un terme et un concept universellement accepté embrassant la diversité impressionnante des phénotypes. Ainsi, ce mécanisme important a prouvé son importance dans la compréhension de comment les organismes se développent, évoluent et survivent dans un vaste intervalle de conditions environnementales. La définition du génotype est donc passée d’un patron menant à un seul résultat à une définition plus flexible énonçant plutôt un répertoire phénotypique régi par les conditions environnementales. À la suite de cette définition, les biologistes s’entendent alors pour dire que les phénotypes sont des résultats de systèmes de développements complexes influencés par les gènes ainsi que les facteurs environnementaux[3].

La découvert de la plasticité phénotypique chez une grande variété d’organisme macroscopique et microscopique survient dans les années 1990. Malgré le fait que la plasticité est reconnue chez les petits mammifères, les poissons, les insectes, les amphibiens, les invertébrés marins, les algues et même les lichens, les plantes restent l’organisme le plus étudié. La raison est bien simple, les résultats sont souvent spectaculaires face aux changements environnementaux dans leur développement. De plus, les plantes peuvent être facilement clonées ou autofécondées et elles sont capables de pousser dans des environnements très variables. C’est pourquoi les connaissances en plasticité sont particulièrement étendues sur les espèces végétales[3].

Initialement, la recherche se concentrait surtout sur les descripteurs simples de la croissance et de la morphologie de la plante comme le nombre de branches, la quantité de feuilles, la taille du plant ou encore la quantité d’énergie allouée aux différentes structures de la plante. Avec le temps, les scientifiques se sont plutôt penchés sur des aspects de la plasticité plus directement liés avec la capacité de reproduction et de survie de la plante dans son environnement. Les expériences se sont raffinées et les caractères limitant se rapprochent plus de la réalité écologique des plantes, laissant de côté l’expérimentation à l’aide de conditions déterminées arbitrairement pour faire place à une expérimentation plus appliquée. En mettant l’emphase sur l’écologie et l’aspect évolutif de la plasticité, les recherches plus récentes ont démontré plusieurs mécanismes diversifiés et parfois subtils de réponse plastiques chez les plantes remettant en question les origines évolutives de ces outils. Cela permet aussi de questionner au niveau écosystémique l’implication de la plasticité phénotypique chez les plantes[3].

Au début du XXIe siècle, l’importance de comprendre les mécanismes de la plasticité est une priorité. La réalisation que les plantes sont une source de nourriture et de matériaux renouvelables est devenue un critère urgent dans l’objectif d’accomplir un développement durable. Une des problématiques les plus importantes de notre siècle est l’exploitation responsable des ressources, liées étroitement avec l’agriculture. La compréhension de comment les plantes peuvent survivre à des stress abiotiques et biotiques est impériale surtout dans une période où les changements climatiques sont préoccupants. Encore plus particulièrement chez les plantes, puisque celles-ci n’ayant pas la capacité de se mouvoir dans leur environnement, elles sont à la merci de leur environnement[5]. 

Manifestation de la plasticité chez les plantes

Traits fonctionnels

Les traits fonctionnels sont les caractéristiques d’une plante lui permettant d’acquérir des ressources comme l’eau, des nutriments du sol ou la lumière du soleil. Le fait d’avoir une certaine flexibilité dans ces traits est un avantage indiscutable. En effet, cela lui permet de se protéger d’une carence en nutriments qui pourrait grandement nuire à son fitness. Par exemple, plus de biomasse pourrait être détournée vers les racines si le sol est pauvre ou vers les feuilles si la luminosité est faible. Ces modifications sont plutôt sur le long terme, mais une certaine plasticité à court terme des traits fonctionnels est aussi possible. Par exemple, l’individu peut modifier l’angle de ses feuilles et l’intensité de sa réponse photosynthétique selon l’intensité lumineuse au fil de la journée ou encore changer l’ouverture de ses stomates afin de limiter les pertes d’eau lors d’une journée chaude et sèche. Que la plasticité soit à long ou à court terme, cette capacité influence grandement l’habileté de l’individu à s’étendre sur un territoire varié ainsi qu'à résister aux stress abiotiques qu’il pourrait subir [3].

Développement

Les plantes peuvent aussi répondre à l’environnement en modifiant leur patron de développement. Les traits touchant l’anatomie des structures de la plante, comme la vascularisation des feuilles, peuvent être altérés lors du développement afin de s’ajuster aux changements. Par exemple, les plantes de type légumes (famille des fabacées[6]) varient la quantité de nodosités de symbiose selon si les bactéries symbiotiques sont présentes ou non dans leur environnement. Les changements effectués sont répartis dans quatre sous-catégories :

Même le timing de la plasticité du développement est plastique. En effet, certains changements peuvent être seulement possibles dans les étapes hâtives du développement ou beaucoup plus tard. Les variations seront différentes selon le génotype d’un individu, l’espèce et la population[3],[7].

Cycle de vie
Différents stades de développement d'une plante, passant par pollen, graine, fleur, bourgeonnement etc.

Des recherches approfondies ont permis de découvrir que les cycles reproducteurs pouvaient aussi être influencés par la plasticité. Par exemple, le ratio de fleurs unisexuées (staminées) et de fleurs hermaphrodites est influencé par le statut de nutrition de la plante. Aussi, une plante qui est normalement auto-incompatible (qui a normalement besoin d’un autre individu afin de se reproduire) peut subitement devenir autoféconde dans une situation où les fleurs les plus âgées n’ont pas produit de fruit. Cette modification permet de produire des fruits et ce même si le croisement avec un autre individu n’a pas pu s’effectuer. Les changements peuvent donc s’effectuer par rapport aux variations externes, mais aussi par rapport à la disposition des ressources ainsi que ses variations internes. Chez certaines herbacées, comme la salicaire commune, des facteurs abiotiques défavorables vont engendrer un retard dans le développement des structures reproductrice, comme les fleurs) afin de concentrer la biomasse dans les structures végétatives, comme les racines, les feuilles ou les tiges. De cette façon, l’individu peut avoir une chance d’attendre que des conditions favorables reviennent. Dans les sites systématiquement pauvres en nutriments, les individus auront tendance à avoir une durée de vie plus courte et auront une floraison plus hâtive, tandis que dans un milieu plus riche les plantes alloueront plus de biomasse aux structures végétatives, vivant ainsi plus longtemps et retardant leur floraison. Ces deux modification permettent de maximiser le fitness de chaque individu selon leur milieu respectif[3],[8].

Descendance

En plus de modifier leur propre phénotype, les plantes peuvent aussi modifier le phénotype de leur descendance. Les modifications peuvent toucher plusieurs aspects de la graine. Par exemple, la plante génératrice peut modifier la quantité et la qualité des réserves de nutriments de la graine ou encore changer la composition chimique ou morphologique des fruits où des enveloppes protectrices portant des graines. Les mécanismes restent, à ce jour, un mystère, mais il est indiscutable que l’environnement dans lequel le plant parental se développe a une influence sur la structure, le développement et la morphologie de ses descendants. Par exemple, les plantules d’un plant de Polygonatum[9] ayant poussé dans un sol pauvre auront des racines plus fines mais qui pousseront plus loin dans le sol. De la même façon, des graines provenant d’un parent ayant eu une carence en lumière produiront des plants qui détourneront une certaine quantité de biomasse supposée aller aux racines pour la rediriger vers la production de feuilles. Ainsi, les descendants sont mieux adaptés à leur milieu grâce à l’héritage de la plasticité donné par leurs parents[3].

Les coûts et les limites de la plasticité

L’hétérogénéité des environnements incite la plasticité de la vie y habitant encourageant du même coup la divergence adaptative ce qui mène à la spéciation (formation de nouvelle espèce) et à l’évolution. La plasticité est souvent définie comme étant adaptative, mais ce n’est pas toujours le cas. Malgré le fait que la plasticité est un avantage considérable pour les plantes, elle n’est pas toujours maximale chez certaines espèces. Cette irrégularité s’explique par soit des pressions sélectives de la plasticité différentes selon les populations, soit des limitations différentielles sur la maximisation de la plasticité ou encore une combinaison des deux. Puisque la plasticité n’existe pas à son plein potentiel hypothétique, il est probable que cette capacité s’accompagne de coûts importants pour la plante. Les détails précis de ces coûts n’ont toujours pas été découverts[10].

Les coûts de la plasticité seraient surtout au niveau de la maintenance des mécanismes permettant la plasticité, de l’exécution des phénotypes modifiés par l’environnement, l’acquisition des informations externes et internes, de l’instabilité développementale liée aux caractères phénotypiques variant selon l’environnement ainsi qu’au niveau des coûts génétiques liés au linkage des gènes (le fait que la majorité des gènes sont hérités ensemble et non individuellement puisqu’ils sont placés près les uns des autres), à la pléiotropie (le fait qu’un gène code plusieurs aspects pas forcément reliés d’un phénotype) et l’épistasie (le phénotype d’un allèle d’un gène masque celui d’un autre allèle sur un autre gène). Un autre facteur limitant de la plasticité chez les plantes serait un décalage entre l’acquisition d’un signal et la réaction de l’organisme[10].

L’efficacité de la plasticité est aussi limitée par le fait qu’un environnement peut être trop imprévisible ne laissant pas d’occasion aux plantes de développer des mécanismes ou encore certaines variations pourraient ne pas avoir de phénotypes pouvant s’y adapter. Certaines réactions plastiques peuvent même être défavorables. Par exemple, la progéniture peut recevoir un caractère défavorable lorsque le parent est exposé à un stress. La majorité du temps, un environnement hautement hétérogène va avoir une variation sur plusieurs facteurs abiotiques différents et les échelles de temps entre les variations vont être uniques à chaque aspect. La conséquence d’une plasticité fait qu’un facteur limitant modifiant le phénotype d’un individu le rendra mal adapté à un autre facteur. Par exemple, modifier sa structure pour avoir plus de lumière face à un environnement ombragé rendra la survie au gèle moins efficace. La plasticité peut donc être dommageable dans un environnement ayant des valeurs extrêmes variant sur plusieurs facteurs abiotiques. Il est rare qu’une plante ait développé une plasticité pour plus d’un facteur environnemental. Par exemple, les territoires ayant des variations extrêmes de sècheresse et d’accès à la lumière sont exigeants pour leurs habitants limitant la diversité. De la même façon, une plante aura un avantage direct si elle allonge sa tige dans un environnement où la compétition pour la lumière est forte, mais elle doit aussi subir son propre poids et résister au vent. Un certain équilibre est donc de mise face aux changements plastiques et à la survie de l’individu[10]. 

Aussi, certaines contraintes existent au niveau des variations biotiques, soit les variations causées par des facteurs du vivant comme un insecte, une bactérie, un champignon ou un autre plante ombrageant le territoire, qui ont longtemps été laissées de côté par les études. Par contre, il faut prendre en considération que la plasticité évolue dans un écosystème. Il n’est donc pas farfelu de prendre en considération les variations des facteurs biotiques pouvant influencer ou limiter la plasticité des plantes. Les études sur ce sujet sont limitées. Malgré tout, certains traits de plasticité ont évolué avec la présence d’herbivores. Les traits développés par les plantes pour résister aux herbivores sont variés. Elles peuvent effectuer des modifications de leur morphologie en ajoutant des épines ou encore se munir de défenses chimiques. Certaines vont même jusqu’à recruter des insectes nuisibles aux herbivores en émettant des substances pour attirer les insectes désirés. Il est de plus en plus stipulé que ces mécanismes de défense pourraient être régis par la plasticité. Les évènements tels que la déchirure d’une feuille pourraient être des éléments déclencheurs d’une réponse plastique. Par exemple, une plante se faisant manger aurait une réaction qui limiterait les réponses plastiques à l’ombrage et donc une diminution dans la production de feuille et d’élongation de la tige[10].

Les mécanismes

Une partie des mécanismes permettant la plasticité chez les végétaux restent inconnus.

Il est cependant établi que les plantes disposent de certains moyens de percevoir leur environnement (stimuli environnementaux).
La transduction de signaux abiotiques est un atout évolutif que les plantes ont développé (au lieu de développer le mouvement comme l'a fait la grande majorité des animaux). Elles peuvent par exemple détecter des gradients dans la lumière et dans les nutriments biodisponibles dans le sol ou l'eau (comme le nitrate)[5].
Tout commence par les récepteurs qui reçoivent l’information externe. Certains récepteurs comme les kinases sont dans la membrane et sont permanent, mais d’autres complexes de protéines sont plus flexibles et éphémères et peuvent être synthétisés directement après une signalisation positive. La détection d'un ligand particulier induit la production de protéines de signalements. Différentes chaines de réaction existent pour différentes réponses. Les gènes réactifs aux stress sont ceux qui, en réponse à la chaine de réaction induite par un stress, vont effectuer des modifications morphologiques et/ou physiologiques de l’individu.
Il existe deux types d’ADN répondant au stress. Le premier code directement des éléments procurant une résistance à ce stress particulier (ex : protéines antigel contre le gel, ou des protéines régulant l’osmolarité (équilibre entre la quantité d’eau et la quantité de micronutriments). Le deuxième type joue un rôle important dans la régulation d’expression de gênes et des signaux de transduction. En 2007, plus d’une centaine de ces différentes voies de détections de divers stress ont été identifiées par la communauté scientifique[5].

Le Cambium vasculaire bifacial est l'un des progrès évolutif qui ont permis aux arbres de croître en hauteur (en atteignant plusieurs dizaines de mètres souvent).

Beaucoup est encore à découvrir sur la plasticité chez les plantes. La Recherche s'y emploie.

Plasticité chez les animaux

Le phénomène de plasticité chez les animaux est similaire à la plasticité chez les plantes. Dans un écosystème imprévisible[11], les interactions entre les individus (compétition, prédation) et avec l’environnement sont très variables dans le temps et dans l’espace. Pour s’adapter à ces changements fréquents, les individus vont souvent avoir une réponse plastique phénotypique qui diffère selon l’interaction dans laquelle il se trouve, dans le but d’améliorer leur chance de survie[12],[13].

La plasticité chez la grenouille

En général, lors du développement de la grenouille[14], les stades qui risquent le plus de se faire prédater sont les stades embryonnaires et larvaires, donc il y a une plus grande pression de sélection sur ces deux stades. Pour cette raison, la présence de prédateurs peut-être un facteur important dans la réponse phénotypique, ce qui nous amène à la question suivante : est-ce que la réponse plastique d’une proie peut être régulée par la présence ou l’absence d’un prédateur[12],[13] ?

Plasticité en fonction du type de prédateur

En effet, chez les embryons ou les larves de grenouilles, le temps d’éclosion et la morphologie changent en fonction de leurs environnements. Le moment de l’éclosion est important et peut être décisif entre la survie ou la mort d’un individu. Par exemple, si un œuf est en présence d’un prédateur qui se nourrit d’œuf, il a intérêt à éclore rapidement pour pouvoir s’évader. Par contre, si un œuf est en présence d’un prédateur qui se nourrit de la larve, l’embryon a intérêt à rester dans l’œuf le plus longtemps possible pour pouvoir profiter de sa cachette et surtout prendre le plus de réserve pour devenir plus gros et pouvoir mieux se protéger contre le prédateur en prévision de sa sortie de l’œuf.

Rana arvalis.
Rana temporaria.

Dans le cas des œufs de deux espèces d'anoures retrouvés en suède, Rana arvalis et Rana temporaria, le comportement d’éclosion change selon le type de prédateur avec lequel ils sont en contact. En présence de prédateurs d’œuf, tel que les sangsues, l’éclosion aura lieu plus tôt. À l’opposé, la présence d’un prédateur larvaire, tel que la larve de libellule ou l’épinoche à 3 épines, va retarder l’éclosion de l’œuf[12].

Si les œufs des deux espèces de grenouilles sont déposés dans 5 situations différentes, ils n’ont pas la même réponse phénotypique pour chaque situation. La réponse phénotypique est également différente selon l’espèce[12].

5 traitements différents sont appliqués pour les deux espèces d’anoures Rana arvalis et Rana temporaria : les deux premiers traitements sont des contrôles, soit un traitement vide et un traitement avec un têtard plus gros. Ensuite, le troisième traitement est avec des sangsues adulte (prédateur d’œufs), le quatrième traitement est avec des larves de libellule (prédateur de têtard) et finalement, le cinquième traitement est avec des épinoches à 3 épines (prédateur de têtard)[12].

Dans le cas de R. temporaria, l’éclosion est plus tardive pour les traitements avec les épinoches (prédateur de têtards) et les larves de libellules (prédateur de têtards) et donc plus rapidement pour les traitements de contrôles et avec les sangsues (prédateur d’œufs). Évidemment, les larves des œufs éclos plus rapidement sont morphologiquement plus petites et la longueur de leurs queues est plus courte[12].

Dans le cas de R.arvalis, il y a une éclosion plus rapide dans les traitements avec prédateurs (sangsues, libellules, épinoche) et plus lents dans les contrôles. La taille des têtards n’est pas différente dépendamment des traitements, par contre, les longueurs de queues sont plus courtes dans les traitements avec les prédateurs et la profondeur du corps diffère. Dans le traitement avec les épinoches, les corps des têtards sont plus profonds. Ainsi, pour R. temporaria, la présence de prédateur de l’œuf induit une éclosion précoce pour augmenter la probabilité de survie. Aussi, la présence de prédateur de la larve induit une éclosion retardée pour permettre à l’embryon d’augmenter son développement et sa grosseur et ainsi augmenter, sa survit après l’éclosion[12].

Par contre, pour R.arvalis, tous les prédateurs (d’œufs ou de têtards) induisent la même réponse générale, soit une éclosion précoce. Ceci est un bel exemple de variation phénotypique. Deux populations ont le potentiel de présenter des réponses différentes même si les deux espèces sont très semblables. Dans le cas présent, cette tendance peut être expliquée par le fait que R.arvalis est probablement plus sensible à la prédation au stade embryonnaire, puisque les œufs sont pondus de façon dispersée, tandis que R. temporaria ont des œufs qui sont pondus en masse, ce qui les avantage face aux prédateurs. Les œufs de R.arvalis ont donc avantage à avoir une éclosion précoce, peu importe le prédateur avec lequel ils sont en contact[12].

Pour la plasticité morphologique, les deux espèces ont des queues plus courtes en présence de prédateurs, ce qui suggère que la plasticité morphologique agit au niveau du stade larvaire aussi[12].

La réponse plasticité réciproque

La pression de sélection va influencer certaines proies à développer des phénotypes défensifs pour se protéger des prédateurs avec lequel ils sont en contacts, et en réponse, ces prédateurs vont développer un phénotype plus prédateur pour mieux attraper, détecter ou consommer leurs proies, on nomme ces adaptations intimement liées : la coévolution[12],[13].

Donc, au niveau de la plasticité, si la proie a une réponse plastique en présence de prédateurs, on peut penser que ce prédateur aura aussi une réponse plastique en présence de cette proie. Donc, est-ce qu’il existe une réponse plastique réciproque ? En d’autres mots : est-ce que le phénotype d’une proie est influencé par phénotype d’un prédateur et vice-versa[13],[15] ?

Dans le cas des têtards de l’anoure Rana pirica (proie) et de la salamandre Hynobius retardatus (prédateur), le corps des anoures ont tendance à être plus volumineux en présence de la larve de la salamandre pour réduire leurs chances de se faire manger, et en réponse, une forte densité des larves de R.pirica va induire une morphologie des larves de H.retardatus plus prédatrices, c’est-à-dire qu’ils auront une taille de gorge plus grande, pour mieux manger les têtards de différents volumes[13],[15].

Le prédateur H.retardatus peut avoir deux phénotypes différents, soit typiques, ou prédateurs. Le phénotype typique (non-prédateurs) de H.retardatus est obtenu avec une alimentation de chironomids et ceci induit une taille de gorge normale. Le phénotype prédateur est obtenu avec la présence de têtards de R.pirica et induit une gorge de taille plus grande comme décrit précédemment[13].

Si on expose les têtards de R.pirica (proies), soit à un ou l’autre des deux groupes de H.retardatus (typique ou prédateurs), on observe une différence significative entre le volume plus gros du corps des têtards exposé au phénotype de H.retardatus prédateur et le volume plus petit du corps des têtards exposé au phénotype de H.retardatus typique.  Donc, la présence du prédateur H.retardatus de type prédateur induit un phénotype plus gros chez R.pirica. Réciproquement, si R.pirica est présent en grande densité, le phénotype de H.retardatus est plus de type prédateur que typique.

Par conséquent, on est bien dans un cas de plasticité phénotypique réciproque, puisque le phénotype de la proie induit un phénotype du prédateur et vice-versa[13].

Les mécanismes qui induisent le phénotype défensif de la proie ne sont pas bien connus, toutefois, on pense qu’il y aurait des signaux, principalement par contact direct (attaque persistante des prédateurs), qui serait responsable d’enclencher la réponse de la proie[13].

Références
  1. (en) Anurag A. Agrawal, « Phenotypic Plasticity in the Interactions and Evolution of Species », Science,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  2. (en) Trevor D Price, Anna Qvarnström et Darren E Irwin, « The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution », Proceedings of the Royal Society, vol. 270, no 1523,‎ , p. 1433–1440 (lire en ligne [PDF], consulté le ).
  3. Sultan, S. E. (2000). Phenotypic plasticity for plant development, function and life history. Trends in plant science, 5(12), 537-542.
  4. Sultan, S. E. (1995). Phenotypic plasticity and plant adaptation. Acta Botanica Neerlandica, 44(4), 363-383.
  5. Shao, H. B., Guo, Q. J., Chu, L. Y., Zhao, X. N., Su, Z. L., Hu, Y. C., & Cheng, J. F. (2007). Understanding molecular mechanism of higher plant plasticity under abiotic stress. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, 54(1), 37-45.
  6. « Fabaceae Lindley », sur la base de données Canadensys (consulté le ).
  7. (en) M. de Jong et O. Leyser, « Developmental Plasticity in Plants », Cold Spring Harb Symp Quant Biol, vol. 77,‎ , p. 63-73 (lire en ligne, consulté le ).
  8. (en) Y. Chun, « Phenotypic plasticity of native vs. invasive purple loosestrife », Ecology,‎ (lire en ligne [PDF], consulté le ).
  9. « Polygonatum Miller », sur la base de données Canadensys (consulté le ).
  10. Valladares, F., Gianoli, E., & Gómez, J. M. (2007). Ecological limits to plant phenotypic plasticity. New Phytologist, 176(4), 749-763.
  11. « Les amphibiens: indicateurs de l’état d’un écosystème », sur lecourriersud.com (consulté le ).
  12. Laurila, A., Pakkasmaa, S., Crochet, P. A., & Merilä, J. (2002). Predator-induced plasticity in early life history and morphology in two anuran amphibians. Oecologia, 132(4), 524-530.
  13. Kishida, O., Mizuta, Y., & Nishimura, K. (2006). Reciprocal phenotypic plasticity in a predator–prey interaction between larval amphibians. Ecology, 87(6), 1599-1604.
  14. « Cycle de vie de la grenouille », sur edumedia-sciences.com (consulté le ).
  15. (en) « Topic 1. Phenotypic plasticity: Individuals adapting to environmental change », sur Osamu Kishida Laboratory (consulté le ).

Voir aussi

Bibliographie
  • Antonine Nicoglou, chap. 15 « La plasticité phénotypique : de la microrévolution à la macrorévolution », dans Les mondes darwiniens, vol. I : L'évolution de l'évolution, Éditions Matériologiques, (lire en ligne).
  • (en) Howard M. Brody, Phenotypic Plasticity : Functional and Conceptual Approaches, Oxford University Press, , 247 p. (lire en ligne).
  • (en) Massimo Pigliucci, Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, JHU Press, , 328 p. (lire en ligne).

Article connexe
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