Telema tenella

Au nombre d'une paire, elles s’ouvrent aux hanches des P I. Leur grand labyrinthe s’étend le long du cerveau jusqu’à la partie postérieure du prosoma (Fig.).

Ce labyrinthe a une "striation" typique dont l'étude a été effectuée ultérieurement au microscope électronique à transmission (M.E.T). ([null Lopez,1983d]). Elle est liée à des replis membranaires  qui découpent profondément le hyaloplasme basal, très riche en mitochondries, et sont solidarisés par de  belles jonctions septées ("desmosomes cloisonnés") (Fig.)

C'est le tractus génital, femelle et surtout mâle,qui représente la particularité la plus singulière de cette Araignée pyrénéenne[3]^,[4], à un degré moindre du genre Apneumonella (Afrique)[10] et, probablement aussi, des autres Telemidae.      

Il comporte une paire de testicules subsphériques et deux canaux déférents  longs, très sinueux, convolutés, s’unissant sur la ligne médiane en un conduit terminal commun ouvert au gonopore, dans le sillon épigastrique.

L’ensemble des canaux est comparativement plus gros et surtout plus épais que dans les autres familles d’Araignées,. Avec son contenu, il forme un massif volumineux,  long d’environ 250 µm chez un mâle de 1,3 mm et occupe ainsi toute la partie antéro-ventrale de l’abdomen .  Chaque déférent contient une substance amorphe, des spermatozoïdes et, dans sa partie distale ou terminale différenciée, une formation tubuleuse brun-jaunâtre, large d’environ 18 µm, triangulaire en coupe transversale, évoquant un «étui» et pourvue de grêles expansions latérales. Les gamètes se logent dans ce spermatophore,  superposés en « pile d’assiettes » ou groupés comme les érythrocytes dans un capillaire de Vertébré. Revêtant avec ses expansions un  aspect caricatural de «Myriapode », le spermatophore se retrouve, apparemment tel quel, dans les coupes histologiques du palpe mâle, , plus précisément de son bulbe  et, chez la femelle, dans la spermathèque. Il diffère de celui d’Apneumonella sp., autre araignée Telemidae, qui est jaune-rougeâtre, lové sur lui-même, contient aussi des gamètes empilés « comme les comprimés dans leur étui »mais a un aspect cylindrique, une cavité axiale régulière et ne présente aucune expansion (Lopez,1978[10]).

Portion proximale du canal déférent de Telema tenella coupée en long, avec les spermatozoïdes empilés.

La structure du déférent n’est pas uniforme. Ce conduit montre en effet une portion proximale sinueuse dont l’épithélium, très bas, rappelle un revêtement endothélial, une portion  intermédiaire à cellules plus hautes et  une partie  distale longue et complexe. Renfermant le spermatophore, cette dernière  est formée par des cellules prismatiques beaucoup plus grandes, surtout ventralement (hauteur : 30 µm) et à noyaux ovoïdes très apparents.

Outre son épithélium interne, la paroi du déférent montre au microscope électronique à transmission (M.E.T.) une lame basale et une couche de fibres musculaires dont le hyaloplasme contient des faisceaux de myofibrilles caractéristiques isolés.L'épithélium est simple, prismatique et sécrétoire. Ses cellules sont solidarisées par des zonulae adherens sub-apicales et de longues jonctions septées. Sa lumière est large, arrondie et régulière dans la portion proximale, puis ovale au début de la partie différenciée ou portion intermédiaire (Fig.), pourvue enfin d’une gouttière ventrale lui

Cellules épithéliales glandulaires du canal déférent de Telema tenella avec leurs organites vues au microscope électronique à transmission;

conférant un curieux aspect en « as de pique » dans le reste de la partie différenciée ou portion distale. Il s’ensuit qu’au niveau de cette dernière la paroi déférentielle présente une zone dorsale mince et une zone ventrale ou accessoire plus épaisse (Schéma-diagramme).

Dans la portion proximale, en continuité avec le testicule, les cellules épithéliales aplaties ont un plasmalemme basal présentant de nombreux replis. Leurs sommets  sont réunis par des jonctions sub-apicales. Le cytoplasme renferme des lysosomes (Fig.). Le  réticulum endoplasmique est granulaire, très abondant et produit de petites vésicules s'ouvrant dans la lumière pour y déverser leur contenu sécrétoire. Ce même matériel englobe les spermatozoïdes encore dépourvus  de coque ou capsule d'enkystement, et, lorsque ces derniers s’empilent,  s’insinue entre leurs faces juxtaposées pour y former des disques plus opaques apparaissant comme des  bandes régulières (600 A) dans les coupes longitudinales (Fig.).

Dans la partie différenciée, les cellules épithéliales  sont plus hautes, uniformément (portion intermédiaire), et  surtout dans

Cellules épthéliales glandulaires du canal déférent de Telema tenella. Détails de leurs organites vus au microscope électronique à transmission;

la zone ventrale de la grande portion distale (Schéma-diagramme). Leur noyau central renferme une chromatine fine et dispersée (Fig.). Le réticulum endoplasmique est formé par de nombreuses cisternae lisses et granulaires (Fig.16,18) dont dérivent des vésicules à contenu peu contrasté. L'appareil de Golgi est remarquablement développé (Fig.). Il se compose d’empilements sacculaires ou dictyosomes surtout nombreux dans la zone dorsale et élaborant une grande quantité de vésicules à contenu opaque.Les mitochondries sont peu nombreuses et pourvues de crêtes parallèles. Les vésicules golgiennes et réticulaires libèrent leur contenu dans la lumière au niveau des pôles apicaux. Il s’y fusionne avec la sécrétion provenant de la partie proximale pour former un matériel granuleux positif à l’APS et à la tétrazoréaction de Danielli, donc glycoprotéique[8].

Les spermatozoïdes mûrs se sont formés dans le testicule à partir de spermatides d’abord polymorphes et amiboïdes, puis polarisées, pourvues d’un noyau  allongé, enfin flagellées[8] . Chacun d’eux est entouré par une capsule ou coque

Cellules épthéliales glandulaires du canal déférent de Telema tenella. Autres détails de leurs organites vus au microscope électronique à transmission;

d'enkystement glycoprotéique (Fig.) semblable à celle des autres Araignées et peu condensé. Son cytoplasme est abondant,  aucune phase d’élimination cytoplasmique  n’ayant été clairement observée au cours de la spermiogénèse ; il est

Spermatozoide de Telema tenella et l'axonème de son flagelle rétracté en 4 tours. Microscope électronique à transmission.

très riche en mitochondries à crêtes concentriques (Fig.), en vésicules ovoïdes et en membranes enchevêtrées d'origine golgienne vraisemblable.  Le noyau et la baguette acrosomienne sont étirés et enroulés sur eux-mêmes, le premier suivant 1 tour et demi ou 2. L'axonème du flagelle, de type 9 + 3 comme chez les autres Araneides, est rétracté dans le cytoplasme où il s’enroule sur 4 à 5 tours (Fig. ). De plus, chaque gamète montre un « prolongement » qui pénètre dans une digitation, y est accompagné par la capsule et renferme lui aussi des organites (vésicules, , amas parallèles de membranes sinueuses, (Fig.).

Le spermatophore s'individualise dans la portion distale du canal déférent. ...  Il a bien la forme insolite d’un étui prismatique triangulaire (Schéma), avec deux grandes faces latérales un peu convexes et une face basale plus réduite, légèrement concave. Il est ouvert à ses deux extrémités et selon une génératrice, au niveau de la même  base qui montre donc une déhiscence longitudinale lui conférant aussi un aspect en gouttière (Schéma-diagramme , Fig.). Les rebords de cette fente portent chacun une série de digitations disposées en alternance, initialement sur un rang puis sur 2 files parallèles, décalées mais s’entrecroisant ( Schéma ). Ces digitations  contiennent les prolongements des spermatozoïde La paroi du spermatophore est elle-même formée par 3 couches superposées, interne, moyenne et externe à l’exception toutefois des bords basaux (Fig.) et des digitations (Fig.) qui n’en ont qu’une seule, l’interne [9]Lopez,1981c).Cette couche interne est la plus épaisse (0,45 µm) et possède une structure paracristalline (Fig.). Elle semble striée dans les coupes transversales (Fig.) mais montre dans les longitudinales et axiales un réseau polygonal très régulier,

Fig. - Telema : coupe transversale du spermatophore dans le canal déférent. B, base avec sa fente - E, épithélium du déférent - L, lumière du déférent - P prolongements de spermatozoïdes. M.E.T.

en «nid d’abeilles», dont chaque élément constitutif est centré par une fibre dense.  La distance moyenne entre 2 fibres est de 75 Å (Fig.). La  couche moyenne ou intermédiaire est beaucoup plus mince  (500 à 600 Å) et forméepar des agrégats de matériel dense lui donnant un aspect hétérogène alvéolé (Fig.). La couche externe, qui est la plus originale, se présente comme un ensemble de piliers étroits (diamètre = 150 Å), d’abord bas et granuleux dans la paroi en formation (Fig.) puis plus hauts (0,2 µm) et homogènes (Fig.). Ils s’alignent en séries parallèles perpendiculairement à l’axe de la gouttière et sont ainsi responsables d’une striation transversale. 

Cette ultrastructure est retrouvée dans la spermathèque lorsque le spermatophore y a été introduit (Fig.), d'abord inchangée (Fig.) puis avec des modifications  portant sur la couche  interne (aspect "flou") et la couche externe (inclinaison des piliers un même sens) (fig.). La couche moyenne parait plus nette  tandis que la capsule ou coque d'enkystement gamétique semble s'effacer(Fig.).

Le "prolongement" de  chaque  spermatozoïde pénètre avec sa capsule dans une digitation formée par la seule couche

Paroi du spermatophore de Telema tenella en formation, détail. Microscope électronique à transmission.

interne et qui l'englobe comme un petit étui individuel  (Fig.).

 Sur le plan anatomique, le canal déférent de Telema tenella est remarquable par son volume, son intense activité sécrétoire d’origine golgienne et le fait qu’il élabore  une structure ayant bien tous les caractères d’un spermatophore. Bien que ce dernier ne soit pas un produit de glandes annexées à l’appareil génital et n’ait pas la forme de capsules closes, plus ou moins complexes, souvent pédiculisées comme chez les autres Arthropodes (dont les Scorpiones et Pseudoscorpions parmi les Arachnides), il n’en présente pas moins les particularités essentielles de ce type d’ « appareil ». Il s’agit en effet d'une formation autonome, bien individualisée, régulière et géométrique, en gouttière digitée, possédant une paroi propre à ultrastructure complexe, monolaminaire dans sa face basale et les digitations, trilaminaire ailleurs, avec une couche paracristalline et les curieux "piliers" externes. « piliers » externes.  Une telle organisation fait défaut chez toutes les autres

Paroi du spermatophore de Telema tenella plus évolué, détail. Microscope électronique à transmission.

Araignées, y compris celles qui présentent  des « aggrégats » de spermatozoïdes comme les Dysderidae ("sphérulation" :Lopez,1972) (Fig. ), les Filistatidae et même certains Mygalomorphes dont les gamètes se groupent à plusieurs dans une même coque d'enkystement (Nemesia, M.E.T.:Lopez,1981). Décrivant de semblables "aggrégats" dans le cadre de ses "coenospermies", Alberti (1988) y a inclus aussi les spermatophores des Telemidae,  considérés par lui comme une simple forme « complexe » des précédentes. Les ultrastructures observées chez Telema tenella invalident définitivement l'opinion critique de ce dernier auteur ainsi que ses assertions ultérieures, en collaboration, sur la même espèce et sa famille (Albert & Coyle,1991; Michalik & Alberti,2004), toutes ses images différant des photos ci-contre . Les spermatozoïdes empilés dans le spermatophore ont des caractères semblables à ceux des autres Araignées (capsule glycoproteinique individuelle, triplet axial,  rétraction de l’axonème enroulé comme le noyau), mais en diffèrent néanmoins parce qu’ils conservent tout le cytoplasme de la spermatide.

Schéma-diagramme du spermatophore logé dans le canal déférent de Telema tenella. Spermatozoïdes, en rose foncé ; spermatophore, en vert-jaune clair et ses digitations, en vert-jaune foncé  ; déférent avec son épithélium, en bleu  et sa musculature, en rouge

Sur le plan fonctionnel,le spermatophore représente pour les gamètes mâles un «conditionnement» ou appareil d’ «emballage» renforçant leur protection déjà assurée par les capsules individuelles tout en  leur permettant de progresser vers l’aval et le gonopore. Ce cheminement  dans le déférent pourrait être facilité non seulement par la contraction des muscles pariétaux, par l'"accrochage" des digitations à la paroi du canal bien qu’elles ne présentent pas d’ultrastructure motrice  et par la striation transversale jouant  également un rôle mécanique.   Le spermatophore est initialement produit par le canal déférent sur un mode ininterrompu, semble bien ouvert à ses deux extrémités et doit donc subir un « tronçonnement » ultérieur lors de la « transmission spermatique ». Bien qu’il n’ait jamais été  observé, ce processus existe sans aucun doute . Lors de l’« éjaculation primaire », des fragments issus du gonopore pourraient être déposés sur une toile spermatique dépourvue de [null sécrétion épigastrique] et absorbés ensuite dans les bulbes (induction spermatique). L’apophyse unguiforme de ces derniers, leur concavité et l’orifice en fente extensible permettraient le recueil puis la pénétration des fragments dans les tubes séminifères où ils se pelotonnent jusqu’à l’accouplement (Fig . 5, 6)et leur insertion ultérieure (« éjaculation secondaire ») dans la [null spermathèque femelle].Coyle,1991

Sur le plan phylogénique, l’élaboration et l’usage d’un spermatophore chez Telema tenella et probablement aussi chez les autres Telemidae apparaissent comme le maintien d’un caractère archaïque. Alexander et Ever (1957) avaient d’ailleurs envisagé son existence chez les Araignées primitives et sa perte ultérieure  lors de l’évolution dans le tissage de la toile. Cette dernière hypothèse ne paraît toutefois pas applicable à Telema car elle construit des cocons ovigères et un édifice soyeux en nappe assez perfectionnés. Par ailleurs, et comme déjà évoqué par Lopez (1977) bien qu'il ne connaisse pas encore Telema tenella , le spermatophore des autres Araignées pourrait avoir été remplacé, en cours d’évolution, par le produit sécrétoire des glandes prégonoporales (appareil épigastrique) qui serait alors son équivalent.

Sur le plan systématique, il apparait que grâce au spermatophore, les genres Telema et Apneumonella peuvent être rapprochés l’un de l’autre dans le cadre d’une parenté étroite mise en doute par Lehtinen (1967) trop axé sur l’appareil visuel. La famille des Télémides se trouve ainsi validée, non seulement par la  structure particulière des organes génitaux (Brignoli,1973) mais surtout par leur contenu. Elle est donc bien distincte de celle des Leptonetidae, auxquels  Fage (1913) les rattacha naguère, car ces derniers possèdent un bulbe copulateur plus complexe,  deux spermathèques  symétriques et surtout, des gamètes mâles logés sans ordre apparent dans une substance amorphe inorganisée. 

Les cellules à ferment et absorbantes de l'intestin renferment une foule d’ « inclusions » arrondies, de taille assez variable, colorées naturellement en bleu-vert (Fig. 5), paraissant « encapsulées » et opaques ou de structure réticulée , retrouvées dans la poche cloacale et seules responsables, par leur pullulation, de la teinte

Fig.5 - Sphérites (S : colorés naturellement en vert) dans l'intestin de Telema. Coupe histologique.

générale de l’abdomen, d'abord interprétées comme des « microorganismes …peut être des symbiontes particuliers, contenant un pigment à métal chromogène, nécessaires pour la survie précaire de Telema tenella » ( Lopez,1976)[3].  En fait, l’étude au microscope électronique à transmission montra plus tard ( Lopez,1980)[5] qu’il s’agit de sphérites ou sphérocristaux, concrétions inertes, polymorphes, rondes ou ovoïdes, zonées concentriquement, associant un « nucleus » opaque central et une série de strates périphériques alternativement claires et sombres (Fig.6). Ces sphérites naissent dans des vésicules du réticulum par condensation d’un matériel granuleux abondant : le « nucleus » y apparait en premier et s’entoure ensuite des strates concentriques dont le nombre semble augmenter avec l’âge et le volume de la concrétion. Leur analyse chimique sur coupes par microsonde à rayons X (W.Humbert, Strasbourg) y a mis en évidence du calcium (le plus abondant : 100 chocs par seconde), de l’aluminium (un élément pourtant rare dans ce type de concrétion : 10 chocs par seconde), du soufre, du phosphore, du potassium, mais pas de cuivre, pourtant présent dans le biotope et qui aurait pu être responsable de la

Fig.6 - Sphérites ou sphérocristaux. M.E.T.

couleur verte des sphérites. Connus aussi chez les Nématodes, les Opilions et surtout, de très nombreux Insectes, dont les Collemboles, les sphérocristaux jouent un rôle dans les régulations ionique, hydrique et dans l'excrétion par accumulation. Il en est probablement de même pour ceux de  Telema tenella.

L'appareil séricigène offre lui  aussi   une activité  sécrétoire originale (Lopez,1983 c).     

• Eugène Simon, « Études Arachnologiques. 13e Mémoire. XX. Descriptions d'espèces et de genres nouveaux de la famille des Dysderidae », Annales de la Société entomologique de France, 6^e série, vol. 2,‎ 1882, p. 201-240 (lire en ligne)
• (en) Chunxia Wang, Ribera Carles et Shuqiang Li, « On the identity of the type species of the genus Telema (Araneae, Telemidae) », ZooKeys, n^o 251,‎ 2012, p. 11–19 (DOI 10.3897/zookeys.251.3616).
• C. Juberthie et A. Lopez, « À propos du spermatophore et des sphérocristaux de l'araignée Telema tenella(Telemidae) : quelques données ultrastructurales », dans C. R. Vè. Colloque Arach. IX, 1979, Barcelone, 1980 (lire en ligne), p. 111-118
• A. Lopez et H Salvayre, « L'Araignée cavernicole pyrénéenne Telema tenella Simon et son habitat », Bulletin de la Société d'étude des Sciences naturelles de Béziers, vol. 4, n^o 45,‎ 1976, p. 17-23

• (en) Référence Animal Diversity Web : Telema tenella (consulté le 1^er février 2014)
• (en) Référence Fauna Europaea : Telema tenella (consulté le 1^er février 2014)
• (fr+en) Référence ITIS : Telema tenella Simon, 1882 (consulté le 1^er février 2014)
• (en) Référence World Spider Catalog : Telema tenella Simon, 1882 dans la famille Telemidae +base de données (consulté le 1^er février 2014)