Vol (animal)

Chez l'animal, le vol est un déplacement dans un milieu aérien qui a pour particularité d'être volontaire (à la différence de la chute accidentelle) et prolongé (à la différence du saut) et qui semble se soustraire à la pesanteur. On parle de vol passif lorsque l'animal n'est capable que de vol plané et de vol actif lorsqu'il est capable de battre des ailes (même si les conditions sont insuffisantes pour un vol plané, l'animal reste capable de voler).

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Décomposition du vol de la cétoine dorée.

Insectes

Les insectes sont les seuls parmi les invertébrés à pouvoir réellement voler. Les araignées, ainsi que de nombreux autres petits organismes, peuvent se laisser emporter par le vent, mais ils n'ont pas d'ailes et ne peuvent pas diriger leur mouvement. La possibilité de voler a été importante pour la dispersion des insectes. Cette faculté leur permet d'échapper à leurs prédateurs, de s'accoupler plus facilement, d'atteindre de nouveaux biotopes et de nouvelles réserves alimentaires où ils pourront déposer leur progéniture.

Seuls les insectes au stade final d'imago (ou accessoirement de subimago chez les éphémères) sont capables de voler. Aucune larve d'insecte ne possède cette faculté.

De même, tous les insectes, même s'ils sont ailés ne volent pas forcément. Certains répugnent simplement à prendre l'envol alors que d'autres en sont incapables.

Vertébrés

L'archéoptéryx avait des plumes mais sa capacité à voler reste controversée[1]. Il n'avait pas d'ailes complètement fonctionnelles, des doigts griffus et pas de bréchet pour servir d'appui aux muscles du vol[2]. Cependant, des études tomographiques de l'oreille interne et du cerveau indiquent qu'il présentait des adaptations neurologiques spécifiques aux oiseaux capables de voler[3],[4].

Les oiseaux volent non parce qu’ils ont des plumes mais parce qu’ils présentent un ensemble de caractéristiques morphologiques, donc des ailes, un complexe squelette-plumes. La main devenue très étroite forme une baguette triangulaire, qui chez un moineau, par exemple, contient deux métacarpiens au lieu de cinq et des restes de phalanges correspondant aux doigts fusionnés. Il est probable que la régression de la main et la formation de la structure "aile" soit liées à la course bipède.

L'observation du vol des vertébrés comme les oiseaux, ou certains mammifères, révèle de nombreuses similitudes entre l'aéronautique (avions et hélicoptères) et le vol animal. La spécialisation des aéronefs et les différents modes de déplacement dans l'espace permettent de faire un découpage similaire. Quelques oiseaux sont cités en exemple (et des liens renvoient aux articles techniques) pour illustrer ces phases :

Type de vols

Envol et ascension
  • course longue et ascension sous faible pente à partir d'un sol ferme (albatros) ou de plans d'eau calme (cygne),
  • envol quasi vertical en bondissant et sans vent (pigeon),
  • envol quasi vertical avec mise à profit de vents forts (mouette, pétrel),
  • chute dans le vide pour acquérir une vitesse initiale (hirondelle, vautour). Elle est suivie du vol battu.

Vol battu

Le vol battu déroule une succession de mouvements des ailes dont le principal et plus puissant est l'abaissement simultané des ailes par paire depuis l'apex du mouvement jusqu'à son nadir. C'est cet abaissement rapide qui donne l'impression que l'animal "frappe" l'air sous ses ailes, qu'il le "bat", d'où l'appellation.

Le reste des mouvements peut varier selon les clades, mais comprend généralement deux à trois phases avant le retour à l'apex :

  • en trois phases : les ailes pivotent dans un plan perpendiculaire à celui du corps puis remontent jusqu'à l'apex pour pivoter à nouveau dans un plan parallèle au corps (ex : cas des hyménoptères) ;
  • en deux phases : les ailes sont plus ou moins rétractées dans un premier mouvement arrière jusqu'à dépasser le niveau des épaules, puis dans un second mouvement arrière elles sont étendues jusqu'à l'apex (ex : vol des corvidés).

Vol plané

Le vol plané des oiseaux est une glissade sur les ailes étendues une fois que la vitesse acquise par le vol battu est suffisante. Cette phase demande la maîtrise du vol et ne peut donc exister seule.

  • vol tendu avec battements d'ailes continus (merle, pivert),
  • vol en vagues avec phases de vol plané (pinson)[5].
  • économie des forces chez les oiseaux migrateurs (oie sauvage) : vol en formation (en) (en V), l'oiseau suiveur récupérant la composante ascendante en bout d'aile de l'oiseau précédant, battements d'ailes alternés par rapport à l'oiseau qui précède (nota : il faut ici tenir également compte, en plus de l'aérodynamique, de certains aspects physiologiques tels que la température du corps, perte de poids, l'orientation, etc.)[6].

Certains mammifères arrivent aussi à planer, grâce à une membrane située entre les membres antérieurs et postérieurs : le patagium.

Les ptésausaures et, plus près de nous, quelques reptiles ou amphibiens parviennent également à se déplacer de la sorte.

Vol à voile
  • vol plané par mise à profit des vents ascendants (condor).
  • Les grands oiseaux marins peuvent rester longtemps sur la surface de l'eau, attendant que des vents violents les aident à prendre leur vol.

Beaucoup d'oiseaux savent parfaitement utiliser les turbulences et ascendances thermiques qui se forment dans l'atmosphère en présence de soleil et de nuages ou devant les falaises et à flanc de montagne[7]. Ces ascendances si elles sont bien utilisées facilitent, en consommant peu d'énergie, le vol, la recherche de proies, et les migrations sur de grandes distances[8],[9],[10],[11]. Cependant ces courants thermiques sont souvent complexes, mobiles et "accidentés", ils se forment, se déplacent ou se désintègrent en quelques minutes et ils sont a priori invisibles aux oiseaux[12],[13].
On a longtemps supposé que c'est par des stimuli mécanosensoriels que les oiseaux perçoivent ces thermiques et s'adaptent (en grande partie de manière réflexe, ce qui leur permettrait parfois de quasiment dormir en vol) à leurs variations continuelles[14]. Pour confirmer cette hypothèse des chercheurs de l'Université de Californie à San Diego ont utilisé un planeur capable d'apprentissage par renforcement 7 sur la base d'indices environnementaux (tels que ceux que les oiseaux pourraient eux-mêmes percevoir). Le planeur (de 2m d'envergure) est doté de capteurs embarqués lui permettant d'estimer avec une grande sensibilité les accélérations verticales du vent et les couples de roulis[14]. Il a pu être entrainé de manière à devenir de plus en plus autonome dans les thermiques atmosphériques, se montrant capable de grimper à 700 mètres. Ce travail a montré que les accélérations verticales et les couples de roulis perçus par les oiseaux sont des indicateurs mécanosensoriels suffisant pour que les oiseaux puissent correctement utiliser les thermiques invisibles[14]. Il a aussi montré qu'il suffisait de peu de temps d'apprentissage (quelques jours) pour améliorer l'algorithme permettant au planeur d'utiliser les ascendances. Ce travail pourrait aussi aboutir à des outils de navigation intelligente utilisables par des véhicules volants autonomes (ou pour diminuer la consommation d'énergie de drones ou de certains aéronefs)[14].

Combat aérien

Vol stationnaire
  • alouette chantant au-dessus d'un champ (pour marquer son territoire) ou faucon observant une proie avant de plonger dessus,
  • oiseau-mouche : cas particulier car il peut effectuer avec ses ailes un mouvement en forme de 8 et même reculer en vol (pour sortir son long bec d'une fleur). Son vol s'apparente à celui de certains insectes comme la libellule et quelques papillons (sphinx)

Ralentissement du vol et atterrissage
  • Les oiseaux utilisent des techniques assez différentes pour se poser en fin de vol. Toutes les configurations sont possibles : sur sol ferme, sur un plan d'eau (avec freinage glissé sur les pieds palmés, canards), dans les falaises, les branchages, etc. On peut cependant faire ressortir quelques points communs : écartement des plumes pour agrandir la surface portante, battement des ailes avec très grand angle d'incidence pour réduire la vitesse de translation, allongement des pattes pour la prise de contact avec le sol ou l'eau.

Utilisation des courants aériens
Le vautour fauve utilise de façon systématique les courants aériens.

Les courants aériens sont liés aux vents et aux différences de température, ils sont plus ou moins importants selon les obstacles rencontrés par le vent et selon les surfaces chauffées par le soleil. Il s’en crée au-dessus de la mer à hauteur des vagues, au contact des falaises, au-dessus des champs de blé en été. Les oiseaux les utilisent en étalant leurs ailes pour offrir une surface maximum ; les rémiges primaires s'écartent pour canaliser l'air. Des phases de vol plané sont nécessaires pour les capter. Tout comme les poissons peuvent dormir en nageant, des oiseaux peuvent dormir en planant (martinets, grands oiseaux de mer).

Contraintes et réalisation du vol

Préalables
  • Être dans l’air : soit en sautant (donc pouvoir bondir), soit en tombant de haut.
  • S’y maintenir : grâce à une surface portante : ailes membraneuses ou ailes emplumées données par les bras. La première option est la plus facile à réaliser
  • Y progresser : utiliser les courants aériens (rotation de la main) ou battre des bras (mouvements synchrones)

Contraintes
  • La pesanteur : le poids est l’ennemi du vol (d’où légèreté initiale) mais la musculature étant irréductible, on va alléger le squelette (os creux)
  • Vaincre la résistance de l’air : forme aérodynamique, gommer les aspérités.
  • Produire une énergie suffisante pour un vol continu : homéothermie.
  • Maîtriser les courants aériens : nécessité d’un cerveau et d’organes des sens bien développés.

Réalisation
Un syrphe en vol.

Cas des Arthropodes :

  • Araignées : déplacement suspendu à un fil emporté par le vent.
  • Insectes : vol favorisé par le squelette externe chitineux : légèreté, expansions membraneuses devenant ailes, trachées atteignant tous les organes. Les ailes dériveraient d’expansions des pattes (ex-branchies, épipodites). Parfois ailes « emplumées » (microlépidoptères)

Les insectes ont été les premiers à découvrir le vol et les ailes s’y sont diversifiées (membraneuses, deux paires avec battements liés ou non, une paire avec balanciers, élytres protectrices… ).

Cas des Vertébrés :

  • Squelette interne posant un grave problème de poids. Complémentarité circulation-respiration nécessaire à la production d’énergie.

Développement

Le vol est une innovation majeure des insectes Ptérygotes et apparaît au Carbonifère inférieur il y a environ 350 millions d'années[15]. La rareté des fossiles à cette période ne permet pas de dire précisément comment et pourquoi les ailes des insectes se sont développées mais ces fossiles présentent sur tous les segments thoraciques et abdominaux des excroissances homologues d'ailes en série qui ont été réprimées par l'expression des gène Hox au cours de l'évolution, à l'exception des mésothorax et métathorax[16].

L’homéothermie a probablement conditionné le vol, cela grâce à l’apparition d’un revêtement protecteur (poils ou plumes) et d’une circulation plus efficace

L’acquisition d’ailes membraneuses a eu lieu en premier, d’où l’ancienneté des ptérosauriens et probablement aussi celle des chauves-souris.

L’apparition tardive des oiseaux vient de ce que leurs plumes ont une origine non liée au vol, mais ont été récupérées par celui-ci. Le rôle multiple des plumes et leur renouvellement assure aux oiseaux une supériorité incontestable, d’autant plus que leur organisme s’est dans son ensemble adapté au vol.

L’augmentation du poids qui apparaît dans un souci de défense dans diverses lignées, a entraîné l’élimination des individus de grande taille ou leur orientation vers la course bipède (dinosaures à plumes).

Le plus ancien mammifère volant connu est Volaticotherium antiquus ?.

Fientes des oiseaux

De nombreux oiseaux bombardent de leur fiente les menaces potentielles, rapaces nocturnes surpris par le jour et posés trop près de leur progéniture, promeneurs s'approchant involontairement d'un nid caché dans l'herbe, etc. En fait, les oiseaux apeurés s'envolent en fientant. Il est probable qu'il s'agit là d'une adaptation destinée à les alléger plutôt que d'un bombardement dirigé contre l'agresseur, celui-ci n'est pas visé.

Vol animal

Mammifères

Vol actif :

Vol plané :

Reptiles
Reconstitution d'un Quetzalcoatlus en vol.

Plusieurs espèces de reptiles éteints de l'ordre Pterosauria disposaient de la capacité de vol actif[17]. On peut citer notamment le ptérodactyle, le ptéranodon ou encore le dimorphodon. L'envergure de certaines espèces (Quetzalcoatlus) laisse penser qu'ils ne pratiquaient que le vol plané.

Aujourd'hui, plusieurs reptiles disposent de capacités de vol plané :

Amphibiens

Notes et références
  1. Foth, C., Tischlinger, H., & Rauhut, O. W. (2014). New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature, 511(7507), 79-82.
  2. Ostrom, J. H. (1974). Archaeopteryx and the origin of flight. Quarterly Review of Biology, 27-47.
  3. Norberg, U. L. (2007). Evolution of flight in animals. Flow Phenomena in Nature: A challenge to engineering design, 1, 36.
  4. Alonso, P. D., Milner, A. C., Ketcham, R. A., Cookson, M. J., & Rowe, T. B. (2004). The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature, 430(7000), 666-669.
  5. « La migration : méthodes de vol actives », sur ornithomedia.com
  6. (en) D. Hummel, « Aerodynamic aspects of formation flight in birds », Journal of Theoretical Biology, vol. 104, no 7,‎ , p. 321-347 (DOI 10.1016/0022-5193(83)90110-8).
  7. Gautam Reddy, Jerome Wong-Ng, Antonio Celani, Terrence J. Sejnowski & Massimo Vergassola (2018) ; Glider soaring via reinforcement learning in the field | Nature |19 Septembre
  8. Newton I (2008) Migration Ecology of Soaring Birds 1st edn (Elsevier, Amsterdam)
  9. Shamoun-Baranes J, Leshem Y, Yom-tov Y & Liechti O (2003) Differential use of thermal convection by soaring birds over central Israel. Condor 105, 208–218
  10. Weimerskirch H, Bishop C, Jeanniard-du-Dot T, Prudor A & Sachs G (2016) Frigate birds track atmospheric conditions over months-long transoceanic flights. Science 353, 74–78.
  11. Pennycuick C.J (1983) Thermal soaring compared in three dissimilar tropical bird species, Fregata magnificens, Pelecanus occidentals and Coragyps atratus. J. Exp. Biol. 102, 307–325.
  12. Garrat J.R (1994) The Atmospheric Boundary Layer (Cambridge Univ. Press, Cambridge)
  13. Lenschow D.H & Stephens P.L (1980) The role of thermals in the atmospheric boundary layer. Boundary-Layer Meteorol. 19, 509–532.
  14. Gautam Reddy, Jerome Wong-Ng, Antonio Celani, Terrence J. Sejnowski, Massimo Vergassola (2018). Glider soaring via reinforcement learning in the field. Nature, 2018; DOI: 10.1038/s41586-018-0533-0
  15. (en) David Grimaldi et Michael S. Engel, Evolution of the Insects, Cambridge University Press, , p. 153-154.
  16. (en) T. Ohde, T. Yaginuma et T. Niimi, « Insect Morphological Diversification Through the Modification of Wing Serial Homologs », Science,‎ (DOI 10.1126/science.1234219)
  17. NB : Les reptiles préhistoriques volants ou marins ne sont pas des dinosaures.


Voir aussi

Bibliographie
  • Jacques Blondel et Vincent Albouy, Le vol chez les animaux, Quæ, coll. « Carnets de sciences », , 159 p. (ISBN 978-2-75-92-3375-5).

Articles connexes

Liens externes
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