Zooxanthelle

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Ces algues sont des Dinoflagellés brun doré du genre Symbiodinium[3]. Elles sont généralement brunes[4], la couleur la plus adaptée à l’absorption de la lumière bleue. Les zooxanthelles, qui vivent en symbiose avec le corail (ainsi qu'avec d'autres invertébrés), jouent un rôle très important dans le métabolisme de l’animal. Cette association entre l’algue et le corail constitue une vraie symbiose car l’association profite aux deux partenaires. Ainsi les métabolismes de l’hôte (le corail) et du symbiote (l’algue) interfèrent fortement.

Chez le corail, les zooxanthelles sont localisées dans l’endoderme et sont intracellulaires[5]. Elles sont déjà présentes dans l’œuf juste après la fécondation, dans l’ectoderme de la planula qu’elles quittent pour gagner l’endoderme lorsque la larve s’est fixée. Elles se multiplient par scissiparité chez l’adulte et sont présentes dans toutes les couches cellulaires endodermiques mais plus abondantes dans le disque oral, les tentacules et le coenosarque (zones plus exposées à la lumière). Cette biomasse végétale stockée par les polypes varie selon les espèces et peut atteindre 45 à 60% de la biomasse en protéines du corail. La densité des zooxanthelles et leur répartition dans les tissus dépendent de la physiologie du polype, des conditions d’éclairement et de la température de l'eau. Un manque de lumière entraîne une plus forte dispersion des zooxanthelles et une diminution de leur nombre. À l’inverse, trop de lumière ou bien une augmentation de la température de l'eau peuvent conduire à une abondance élevée de zooxanthelles. Les coraux sont capables de s'acclimater à leur milieu en régulant génétiquement leur nombre de zooxanthelles[6]. Cette adaptation est contrôlée de manière génétique par des réponses moléculaires adaptives. C'est la clé de leur résistance au réchauffement climatique et ce sujet fait l'objet de nombreuses recherches.

En cas de mauvaises conditions, les polypes sont stressés ce qui déclenche leur système immunitaire. Si ce stress est trop important ou dure trop longtemps, les polypes rejettent les zooxanthelles dégénérées: les coraux blanchissent. Cette situation est éventuellement réversible si les conditions redeviennent favorables.

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Les coraux (Galaxea sp.) stressés en eau trop chaude se mettent à expulser leurs zooxanthelles dans un processus connu sous le nom de blanchissement des coraux. Si la température de la mer ne baisse pas rapidement, l'expulsion devient permanente et le corail meurt.

Comme tous les végétaux photosynthétiques, les zooxanthelles contiennent des pigments comme les chlorophylles a et c, des caroténoïdes. Ces pigments sont les molécules responsables de la photosynthèse[1]^,[2].

Le fait d’avoir plusieurs pigments différents permet aux zooxanthelles de s’adapter aux différentes conditions d’éclairement sur le plan de la qualité et de la quantité et ce quelle que soit la profondeur. Cette fameuse photosynthèse qui peut être résumée simplement à la fabrication de composés carbonés complexes à partir d’eau et de dioxyde de carbone sous l’action énergétique de la lumière n’est pas sans influence sur le métabolisme de l’hôte qui héberge les algues. Ainsi les échanges respiratoires, le métabolisme général ainsi que le processus de calcification sont étroitement liés au métabolisme des zooxanthelles.

Les coraux synthétisent aussi des substances toxiques. On suppose que ces substances les protègent des prédateurs, voire des infections bactériennes. Parmi ces substances on trouve des quinoneimines, vivement colorées, comme l'ascididemine, la calliactine, la kuanoniamine, actuellement objet de tests précliniques comme anti-cancéreux. On pense que les zooxanthelles participent partiellement voire totalement à la synthèse de ces substances.

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Un des sous-produits de la photosynthèse est le dioxygène et celui-ci peut diffuser de l’algue vers le cytoplasme des cellules du polype, constituant ainsi un apport non négligeable pour la respiration du polype.

Le jour le polype absorbe du dioxygène de l’eau de mer et reçoit en plus celui produit par les zooxanthelles, alors que la nuit seul le dioxygène provenant de l’eau de mer peut être utilisé puisque la photosynthèse est stoppée. Ceci implique une diffusion des gaz à travers la membrane des zooxanthelles.

Globalement, il résulte pendant la journée un bilan respiratoire positif, c’est-à-dire que la production de dioxygène de l’association corail-zooxanthelle est supérieure à la consommation. En général la consommation de dioxygène est forte mais varie d’une espèce à l’autre. Par exemple, les Acropora sont de gros consommateurs, ce qui explique leur faible résistance à une élévation de température faisant chuter la concentration en dioxygène dissout.

Zooxanthelles visibles dans un polype de corail.

Les zooxanthelles pratiquent la photosynthèse et les zooxanthelles vivant en symbiose semblent avoir un rendement photosynthétique aussi bon que celles qui vivent libres. En plus de la production de dioxygène, les zooxanthelles fabriquent d’autres molécules qui vont être profitables aux polypes : glycérol, glucose, acides aminés, peptides etc.

Ces molécules, pour être utilisées par les polypes, doivent impérativement traverser la membrane de l’algue pour se retrouver dans le cytoplasme des cellules du polype. Le transfert est favorisé par les enzymes digestives sécrétées par le corail, qui rendent les parois cellulaires des algues perméables aux métabolites. La présence de ses enzymes laisse penser qu’il serait possible pour les coraux de contrôler le flux de nutriments vers les zooxanthelles[7]. Les composés produits par les zooxanthelles sont largement utilisés par le polype pour son propre métabolismes des glucides, protides et lipides. Finalement les algues symbiotiques peuvent être considérées comme le réservoir de carbone organique du corail. De plus, les zooxanthelles sont capables d’assimiler les déchets issus du catabolisme des coraux[8] et vont ensuite pouvoir transformer ces déchets cataboliques en composés énergétiques comme des acides aminés et sucres (glucose, glycérol…)[9]. Ces composés vont ensuite être transloqués vers le polype où ils vont pouvoir être utilisés dans le catabolisme des Cnidaires[10]. Les zooxanthelles permettent un recyclage des déchets azotés des Cnidaires en composés énergétiques, ce qui permet aux coraux d’être efficaces dans des eaux oligotrophes.

Les zooxanthelles permettent également de stimuler la calcification des coraux. Au sein des récifs coralliens, les coraux scléractiniaires possèdent un squelette de carbonate de calcium cristallisé sous forme d’aragonite. La formation de carbonate de calcium est plus importante lorsqu’il y a de la lumière et une présence de zooxanthelles[11]. De plus, deux produits importants de la photosynthèses de ces microalgues, le glycérol et l’oxygène, permettent une forte augmentation de cette calcification pour des coraux blanchis (qui ont expulsé les zooxanthelles) montrant leur rôle important dans ce processus[11]. Il semblerait également que les zooxanthelles permettent de modifier la composition du milieu (pH et carbone inorganique) dans lequel se réalise la calcification, afin de la favoriser[12].

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Les déchets azotés et phosphorés du corail sont utilisés en partie par l’algue. On pensait tout d’abord que le dioxyde de carbone produit par la respiration du polype était absorbé par l’algue pour la photosynthèse, mais en fait il semblerait plutôt que la source de CO₂ utilisée par l’algue provienne des bicarbonates de l’eau de mer. Plusieurs travaux ont clairement montré que les phosphates (composés phosphorés) sont utilisés par les zooxanthelles pour leur métabolisme protidique. De même chez certaines espèces de coraux l’ammoniaque (composé azoté) est excrétée à un taux dix fois moindre à la lumière qu’à l’obscurité indiquant que la photosynthèse des zooxanthelles utilise l’ammoniaque. Les nitrites, nitrates et acides aminés peuvent également être utilisés dans une moindre mesure.

Des études récentes ont mis en évidence, outre la grande diversité des zooxanthelles (y compris au sein d'une même espèce et d'une même population de coraux), l'existence d'autres types de symbiontes au rôle encore mal compris, des sporozoaires (embranchement des Apicomplexa) appelés corallicolides[13].