النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية
النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية، المعروفة أيضًا بالنواة أمام التصالبة البصرية الوسطية، مجموعة صغيرة من الخلايا العصبية (العصبونات) الموجودة في منطقة ما تحت المهاد (الوطاء) الأمامي، وتقع أعلى وجانب التصالبة البصرية في دماغ الإنسان وحيوانات أخرى.[1][2] تعد نوى الدماغ المعززة للنوم (مثل النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية، والمنطقة المجاورة للوجه، والنواة المتكئة الأساسية، وعصبونات الهرمون المركز للميلانين في الوطاء الجانبي)،[3][4][5][6] بالإضافة إلى نظام التنشيط الصاعد الذي يتضمن مكونات من جذع الدماغ كالوطاء والدماغ الأمامي القاعدي، هي الأنظمة العصبية المترابطة التي تتحكم في حالات اليقظة والنوم والانتقالات بين هاتين الحالتين.[1][4][5] تنشط النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية أثناء النوم، خاصةً أثناء نوم حركة العين غير السريعة،[7] وتحرر نواقل عصبية مثبطة، خاصةً غابا وغالانين، والتي تثبط عصبونات نظام التنشيط الصاعد التي تشارك في اليقظة.[8][1] يتم تعصيب النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية بدورها من قبل العصبونات من عدة مكونات من نظام التنشيط الصاعد.[9] تحفَّز النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية بواسطة المواد المعززة للنوم داخلية المنشأ مثل الأدينوزين[10][11] والبروستاغلاندين دي2.[12] تثبَّط النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية أثناء اليقظة بواسطة النواقل العصبية التي تحفز الاستيقاظ، وهي النورإبينفرين وأسيتيل كولين.[9] يعد دور النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية في النوم واليقظة، وارتباطها باضطرابات النوم -خاصةً الأرق والنوم القهري- مجالًا متناميًا لأبحاث علم الأعصاب.
البنية
تكون نحو 80% من العصبونات في النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية، التي تعمل ضمن نظام التنشيط الصاعد، غابرجية (عصبونات تنتج الغابا)[13] أظهرت الدراسات في المختبر على الفئران أن العديد من العصبونات في النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية التي تثبَّط بواسطة النورإبينفرين أو الأسيتيل كولين هي خلايا هرمية متعددة الأقطاب ذات عتبة استجابة منخفضة.[9] توجد هذه العصبونات متعددة الأقطاب ضمن مجموعتين فرعيتين في النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية:
- النوع 1 - يثبطه السيروتونين.
- النوع 2 – يحفزه كل من السيروتونين والأدينوزين.
نظرًا لتراكم الأدينوزين أثناء اليقظة، تلعب خلايا النوع 2 غالبًا دورًا في تحريض النوم.
يُحفز الثلث المتبقي من الخلايا العصبية في النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية بواسطة النورإبينفرين. يبقى دوره غير واضح.[11]
الوظيفة
النوم/اليقظة
في أوائل القرن العشرين، لاحظ كونستانتين فون إيكونومو أن البشر المصابين بالتهاب الدماغ مع آفات في منطقة الوطاء الأمامي يعانون من الأرق، واقترح وجود تأثير يحرض النوم من تلك المنطقة.[2] أكدت الدراسات التي أجريت على الحيوانات في منتصف القرن العشرين على الجرذان والقطط أن الآفات الكبيرة في المنطقة أمام التصالبة البصرية والدماغ الأمامي القاعدي أدت إلى الأرق[14][15] ولكنها لم تحدد مجموعة الخلايا المسؤولة. في عام 1996، أبلغت شيرين وزملاؤها عن وجود مجموعة خلايا في النواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية التي تعبر عن cFos (وهو بروتين يوجد في العصبونات المنشَّطة حديثًا) أثناء النوم، وأن هذه الخلايا العصبية تحتوي على النواقل العصبية المثبطة، غابا وغالانين.[13] وُجد أن هذه العصبونات نفسها تعصب مكونات نظام التنشيط الصاعد، بما في ذلك النواة الحدبية الحلمية ومكونات أخرى من منطقة الوطاء الجانبي؛ نوى الرفاء؛ الموضع الأزرق؛ النواة السويقية الجسرية، والنواة السقيفية الظهرية الجانبية؛ والنواة شبه العضدية. أكدت الدراسات الحديثة التي تستخدم التنشيط البصري أو التنشيط الكيميائي لعصبونات لنواة أمام التصالبة البصرية البطنانية الجانبية أنها تعزز النوم.[16]
مراجع
- Saper, Clifford B.؛ Fuller, Patrick M.؛ Pedersen, Nigel P.؛ Lu, Jun؛ Scammell, Thomas E. (2010)، "Sleep State Switching"، Neuron (باللغة الإنجليزية)، 68 (6): 1023–1042، doi:10.1016/j.neuron.2010.11.032، PMC 3026325، PMID 21172606.
- Saper, Clifford B.؛ Scammell, Thomas E.؛ Lu, Jun (2005)، "Hypothalamic regulation of sleep and circadian rhythms"، Nature (باللغة الإنجليزية)، 437 (7063): 1257–1263، doi:10.1038/nature04284، ISSN 0028-0836، PMID 16251950.
- Anaclet C, Ferrari L, Arrigoni E, Bass CE, Saper CB, Lu J, Fuller PM (سبتمبر 2014)، "The GABAergic parafacial zone is a medullary slow wave sleep-promoting center" (PDF)، Nat. Neurosci.، 17 (9): 1217–1224، doi:10.1038/nn.3789، PMC 4214681، PMID 25129078، مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 نوفمبر 2018،
In the present study we show, for the first time, that activation of a delimited node of GABAergic neurons located in the medullary PZ can potently initiate SWS and cortical SWA in behaving animals. ... For now however it remains unclear if the PZ is interconnected with other sleep– and wake–promoting nodes beyond the wake–promoting PB. ... The intensity of cortical slow–wave–activity (SWA: 0.5–4Hz) during SWS is also widely accepted as a reliable indicator of sleep need ... In conclusion, in the present study we demonstrated that all polygraphic and neurobehavioral manifestation of SWS, including SWA, can be initiated in behaving animals by the selective activation of a delimited node of GABAergic medullary neurons.
- Schwartz MD, Kilduff TS (ديسمبر 2015)، "The Neurobiology of Sleep and Wakefulness"، The Psychiatric Clinics of North America، 38 (4): 615–644، doi:10.1016/j.psc.2015.07.002، PMC 4660253، PMID 26600100،
More recently, the medullary parafacial zone (PZ) adjacent to the facial nerve was identified as a sleep-promoting center on the basis of anatomical, electrophysiological and chemo- and optogenetic studies.23, 24 GABAergic PZ neurons inhibit glutamatergic parabrachial (PB) neurons that project to the BF,25 thereby promoting NREM sleep at the expense of wakefulness and REM sleep. ... Sleep is regulated by GABAergic populations in both the preoptic area and the brainstem; increasing evidence suggests a role for the melanin-concentrating hormone cells of the lateral hypothalamus and the parafacial zone of the brainstem
- Brown RE, McKenna JT (يونيو 2015)، "Turning a Negative into a Positive: Ascending GABAergic Control of Cortical Activation and Arousal"، Front. Neurol.، 6: 135، doi:10.3389/fneur.2015.00135، PMC 4463930، PMID 26124745،
The sleep-promoting action of GABAergic neurons located in the preoptic hypothalamus (6–8) is now well-known and accepted (9). More recently, other groups of sleep-promoting GABAergic neurons in the lateral hypothalamus (melanin-concentrating hormone neurons) and brainstem [parafacial zone; (10)] have been identified.
- Oishi Y, Xu Q, Wang L, Zhang BJ, Takahashi K, Takata Y, Luo YJ, Cherasse Y, Schiffmann SN, de Kerchove d'Exaerde A, Urade Y, Qu WM, Huang ZL, Lazarus M (سبتمبر 2017)، "Slow-wave sleep is controlled by a subset of nucleus accumbens core neurons in mice"، Nature Communications، 8 (1): 734، doi:10.1038/s41467-017-00781-4، PMC 5622037، PMID 28963505،
Here, we show that chemogenetic or optogenetic activation of excitatory adenosine A2A receptor-expressing indirect pathway neurons in the core region of the NAc strongly induces slow-wave sleep. Chemogenetic inhibition of the NAc indirect pathway neurons prevents the sleep induction, but does not affect the homoeostatic sleep rebound.
- Sherin, J. E.؛ Shiromani, P. J.؛ McCarley, R. W.؛ Saper, C. B. (12 يناير 1996)، "Activation of Ventrolateral Preoptic Neurons During Sleep"، Science (باللغة الإنجليزية)، 271 (5246): 216–219، doi:10.1126/science.271.5246.216، ISSN 0036-8075، PMID 8539624.
- Brown, Ritchie E.؛ Basheer, Radhika؛ McKenna, James T.؛ Strecker, Robert E.؛ McCarley, Robert W. (2012)، "Control of Sleep and Wakefulness"، Physiological Reviews (باللغة الإنجليزية)، 92 (3): 1087–1187، doi:10.1152/physrev.00032.2011، ISSN 0031-9333، PMC 3621793، PMID 22811426.
- Gallopin, Thierry؛ Fort, Patrice؛ Eggermann, Emmanuel؛ Cauli, Bruno؛ Luppi, Pierre-Hervé؛ Rossier, Jean؛ Audinat, Etienne؛ Mühlethaler, Michel؛ Serafin, Mauro (2000)، "Identification of sleep-promoting neurons in vitro"، Nature (باللغة الإنجليزية)، 404 (6781): 992–995، doi:10.1038/35010109، ISSN 0028-0836، PMID 10801127.
- Scammell, T.E؛ Gerashchenko, D.Y؛ Mochizuki, T؛ McCarthy, M.T؛ Estabrooke, I.V؛ Sears, C.A؛ Saper, C.B؛ Urade, Y؛ Hayaishi, O (2001)، "An adenosine A2a agonist increases sleep and induces Fos in ventrolateral preoptic neurons"، Neuroscience، 107 (4): 653–663، doi:10.1016/s0306-4522(01)00383-9، ISSN 0306-4522.
- Gallopin T (2005)، "The endogenous somnogen adenosine excites a subset of sleep-promoting neurons via A2A receptors in the ventrolateral preoptic nucleus"، Neuroscience، 134 (4): 1377–1390، doi:10.1016/j.neuroscience.2005.05.045، PMID 16039802.
- Scammell T (1998)، "Activation of ventrolateral preoptic neurons by the somnogen prostaglandin D2"، PNAS، 95 (13): 7754–7759، doi:10.1073/pnas.95.13.7754، PMC 22747، PMID 9636223.
- Sherin J (1998)، "Innervation of Histaminergic Tuberomammillary Neurons by GABAergic and Galaninergic Neurons in the Ventrolateral Preoptic Nucleus of the Rat"، مجلة علم الأعصاب، 18 (12): 4705–4721، doi:10.1523/JNEUROSCI.18-12-04705.1998، PMID 9614245.
- Nauta W (1946)، "Hypothalamic regulation of sleep in rats"، Journal of Neurophysiology، 9: 285–314، doi:10.1152/jn.1946.9.4.285، PMID 20991815.
- McGinty D (1968)، "Sleep Suppression after Basal Forebrain Lesions in the Cat"، ساينس، 160 (3833): 1253–1255، doi:10.1126/science.160.3833.1253، PMID 5689683.
- Kroeger, Daniel؛ Absi, Gianna؛ Gagliardi, Celia؛ Bandaru, Sathyajit S.؛ Madara, Joseph C.؛ Ferrari, Loris L.؛ Arrigoni, Elda؛ Münzberg, Heike؛ Scammell, Thomas E. (2018)، "Galanin neurons in the ventrolateral preoptic area promote sleep and heat loss in mice"، Nature Communications (باللغة الإنجليزية)، 9 (1)، doi:10.1038/s41467-018-06590-7، ISSN 2041-1723، PMC 6175893، PMID 30297727.