Actinopterygii
Los actinopterigios (Actinopterygii, del griego ακτινος aktinοs, «radial» y πτερυγιον pterygion, «ala») son una clase de peces óseos (Osteichthyes). Son el grupo dominante de los vertebrados, con más de 27 000 especies actuales, y han desarrollado estrategias adaptativas que les han permitido colonizar toda clase de ambientes acuáticos, tanto marinos como de agua dulce y salobres. Las especies más conocidas de peces pertenecen a este grupo: truchas, salmones, sardinas, lucios, percas, arenques, atunes, cíclidos, peces planos, carpas, anguilas, etc.
Peces con aletas radiadas | ||
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Rango temporal: Silúrico Superior: 420 Ma-Reciente | ||
Taxonomía | ||
Dominio: | Eukaryota | |
Reino: | Animalia | |
Filo: | Chordata | |
Subfilo: | Vertebrata | |
Clase: |
Actinopterygii Klein, 1885 | |
Subclases | ||
Morfología
La característica principal de los actinopterigios es la posesión de un esqueleto de espinas óseas en sus aletas. De hecho, el término Actinopterygii significa "aletas radiadas". Tienen el cráneo cartilaginoso (en parte calcificado) recubierto por huesos dérmicos, y un solo par de aberturas branquiales cubiertas por un opérculo. También se caracterizan por presentar escamas ganoideas (carácter autapomórfico, es decir, exclusivo del grupo) que presentan ganoína, tejido óseo esponjoso y tejido óseo laminar. En los peces actuales la escama ganoidea se reduce (leptoidea) presentándose dos tipos: cicloideas y ctenoideas, en las cuales sólo se presentan tejido óseo laminar, sin ganoína ni esponjoso.
Reproducción
En casi todos los peces de aletas rayadas, los sexos están separados y, en la mayoría de las especies, las hembras desovan huevos que son fecundados externamente, normalmente con el macho inseminando los huevos después de su puesta. El desarrollo posterior se produce en un estado de larva capaz de nadar.[1] Sin embargo, existen otros patrones de ontogenia, siendo uno de los más comunes el hermafroditismo secuencial. En la mayoría de los casos se trata de protoginia, es decir, peces que comienzan su vida como hembras y se convierten en machos en algún momento, provocado por algún factor interno o externo. La protandria, en la que un pez se convierte de macho a hembra, es mucho menos común que la protoginia.[2]
La mayoría de las familias utilizan la fertilización externa en lugar de la interna.[3] De los teleósteos ovíparos, la mayoría (79%) no proporcionan cuidado parental.[4] La viviparidad, ovoviviparidad o alguna forma de cuidado parental de los huevos, ya sea por parte del macho, de la hembra o de ambos progenitores, se observa en una fracción significativa (21%) de las 422 familias de teleósteos; es probable que la ausencia de cuidado sea la condición ancestral.[4] El caso más antiguo de viviparidad en peces con aletas de raya se encuentra en especies del Triásico Medio del género extinto Saurichthys.[5] La viviparidad es relativamente rara y se encuentra en alrededor del 6% de las especies de teleósteos vivientes; el cuidado masculino es mucho más común que el femenino.[4][6] La territorialidad masculina "preadapta" a una especie para el desarrollo del cuidado parental masculino.[7][8]
Existen algunos ejemplos de peces que se autofecundan. El rivulín de manglar (Kryptolebias marmoratus) es un anfibio hermafrodita simultáneo, que produce tanto huevos como huevas y tiene fecundación interna. Este modo de reproducción puede estar relacionado con el hábito del pez de pasar largos periodos fuera del agua en los manglares que habita. Los machos se producen ocasionalmente a temperaturas inferiores a 19 °C (66 °F) y pueden fecundar huevos que luego son desovados por la hembra. Esto mantiene la variabilidad genética en una especie que, por lo demás, es muy endogámica.[9]
Taxonomía
La taxonomía es compleja para un grupo con tantas especies y diversidad. En la mayoría de las clasificaciones taxonómicas se han reconocido tres subdivisiones de la clase Actinopterygii: Chondrostei, Holostei y Teleostei. Actualmente se han reagrupado en dos, pues los holósteos son un grupo parafilético, por lo que tiende a ser abandonada por los sistemas taxonómicos modernos basados en la cladística, que sólo admite grupos monofiléticos.
Actualmente se aceptan dos subclases dentro de los actinopterigios:
- Los condrósteos, restringida a formas bastante primitivas y cercanas a los miembros extintos de Chondrostei. Pertenecen a esta subclase los esturiones y los bichires.
- Los neopterigios, un grupo más moderno, que incluye a la gran mayoría de las especies actuales dentro del grupo de los teleósteos.
Tradicionalmente, los actinopterigios se agrupaban junto con los sarcopterigios en clado Osteíctios, pero tal agrupación es parafilética y tiende a ser abandonada.
Clasificación taxonómica
A continuación se incluye un listado de los grupos hasta el nivel de órdenes, tabulados de la forma que aparenta coincidir con la secuencia evolutiva hasta el nivel de superorden. La lista está recopilada de FishBase[10] con anotaciones en las divergencias respecto a Fishes of the World[11] y ITIS-Acinopterygii.[12]
Subclase Chondrostei
- Orden Acipenseriformes
- Orden Polypteriformes
Subclase Neopterygii
Infraclase Holostei
- Orden Amiiformes
- Orden Ionoscopiformes
- Orden Lepisosteiformes
Infraclase Teleostei
- Superorden Acanthopterygii
- Orden Atheriniformes
- Orden Beloniformes
- Orden Beryciformes
- Orden Cetomimiformes
- Orden Cyprinodontiformes
- Orden Gasterosteiformes
- Orden Mugiliformes
- Orden Perciformes
- Orden Pleuronectiformes
- Orden Scorpaeniformes
- Orden Stephanoberyciformes
- Orden Synbranchiformes
- Orden Syngnathiformes[13]
- Orden Tetraodontiformes
- Orden Zeiformes
- Superorden Clupeomorpha
- Orden Clupeiformes
- Superorden Cyclosquamata
- Orden Aulopiformes
- Superorden Elopomorpha
- Orden Albuliformes
- Orden Anguilliformes
- Orden Elopiformes
- Orden Notacanthiformes
- Orden Saccopharyngiformes
- Superorden Lampridiomorpha
- Orden Lampridiformes
- Superorden Ostariophysi
- Orden Characiformes
- Orden Cypriniformes
- Orden Gonorynchiformes
- Orden Gymnotiformes
- Orden Siluriformes
- Superorden Osteoglossomorpha
- Orden Hiodontiformes
- Orden Osteoglossiformes
- Superorden Paracanthopterygii
- Orden Batrachoidiformes
- Orden Gadiformes
- Orden Lophiiformes
- Orden Ophidiiformes
- Orden Percopsiformes
- Superorden Polymyxiomorpha
- Orden Polymixiiformes
- Superorden Protacanthopterygii
- Orden Esociformes
- Orden Osmeriformes
- Orden Salmoniformes
- Superorden Scopelomorpha
- Orden Myctophiformes
- Superorden Stenopterygii
- Orden Ateleopodiformes
- Orden Stomiiformes
Referencias
- Dorit, R.L.; Walker, W.F.; Barnes, R.D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. p. 819. ISBN 978-0-03-030504-7. (requiere registro).
- Avise, J.C.; Mank, J.E. (2009). «Evolutionary perspectives on hermaphroditism in fishes». Sexual Development 3 (2–3): 152-163. PMID 19684459. S2CID 22712745. doi:10.1159/000223079.
- Pitcher, T (1993). The Behavior of Teleost Fishes. London: Chapman & Hall.
- Reynolds, John; Nicholas B. Goodwin; Robert P. Freckleton (19 de marzo de 2002). «Evolutionary Transitions in Parental Care and Live Bearing in Vertebrates». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 357 (1419): 269-281. PMC 1692951. PMID 11958696. doi:10.1098/rstb.2001.0930.
- Maxwell (2018). «Re‐evaluation of the ontogeny and reproductive biology of the Triassic fish Saurichthys (Actinopterygii, Saurichthyidae)». Palaeontology 61: 559-574. doi:10.5061/dryad.vc8h5.
- Clutton-Brock, T. H. (1991). The Evolution of Parental Care. Princeton, NJ: Princeton UP.
- Werren, John; Mart R. Gross; Richard Shine (1980). «Paternity and the evolution of male parentage». Journal of Theoretical Biology 82 (4): 619-631. PMID 7382520. doi:10.1016/0022-5193(80)90182-4. Consultado el 15 de septiembre de 2013.
- Baylis, Jeffrey (1981). «The Evolution of Parental Care in Fishes, with reference to Darwin's rule of male sexual selection». Environmental Biology of Fishes 6 (2): 223-251. S2CID 19242013. doi:10.1007/BF00002788.
- Wootton, Robert J.; Smith, Carl (2014). Reproductive Biology of Teleost Fishes. Wiley. ISBN 978-1-118-89139-1.
- Froese, R. y Pauly, D. FishBase, febrero de 2006
- Nelson, Joseph S. Fishes of the World. John Wiley & Sons. ISBN 0-471-54713-1
- ITIS–Actinopterygii. 3 de abril de 2006
- En ITIS, Syngnathiformes está ubicado en el suborden Syngnathoidei del orden Gasterosteiformes.