Archaeplastida

Primoplantae incluye organismos autótrofos que contienen cloroplastos y obtienen la energía que necesitan a través de la fotosíntesis. Los cloroplastos están rodeados por dos membranas, lo que sugiere que son el resultado de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Es decir, que el antecesor de este grupo era un organismo fagotrofo que ingirió una cianobacteria, la cual no fue completamente digerida, sino que colonizó la célula del depredador dando lugar posteriormente a los cloroplastos. Las dos membranas que rodean el cloroplasto proceden de las membranas originales de la célula de la cianobacteria. Precisamente por ello Archaeplastida es un nombre alternativo de este grupo.

Otros grupos de eucariotas poseen también cloroplastos, como el Supergrupo SAR, Cryptophyta, Haptophyta y Euglenozoa, pero en estos organismos los cloroplastos están rodeados por tres o cuatro membranas, lo que sugiere que fueron adquiridos de forma secundaria a partir de una Primoplantae (de algas verdes o rojas). La tercera membrana del cloroplasto deriva de la membrana celular del alga fagocitada y la cuarta es un vestigio de la membrana de la vacuola alimenticia.

Las células de Archaeplastida típicamente carecen de centriolos y tienen mitocondrias con crestas planas. Tienen generalmente una pared celular que incluye celulosa en su composición y el alimento se almacena en forma de almidón. Sin embargo, estos caracteres los comparten con otros eucariotas. La principal evidencia de que el grupo es monofilético viene de estudios genéticos, que sugieren que los plastos tienen probablemente un origen único.

Archaeplastida incluye cinco grupos bastante diferentes:

• Las algas verdes y las plantas terrestres (Viridiplantae) se pigmentan con clorofilas a y b, pero carecen de ficobiliproteínas.

• Las glaucofitas (Glaucophyta) tienen una posición filogénetica incierta: poseen plastos primitivos, denominados cianelas, que retienen características típicas de las cianobacterias. Así, presentan los pigmentos cianobacteriales típicos, una pared residual de peptidoglicano entre las dos membranas y carboxisomas, que se consideran procedentes del endosimbionte bacteriano.

• Las algas rojas (Rhodophyta) tienen como pigmentos clorofila a y una ficobiliproteína, como la mayoría de las cianobacterias. Los pigmentos que les dan el característico color rojizo permiten a estas algas aprovechar la luz a bastante profundidad en el mar.

• Rhodelphis: es un género de proto-alga o arqueoplastido que contiene un cloroplasto que no puede realizar la fotosíntesis por lo que es heterótrofo. Constituye el grupo hermano de las algas rojas y podría ser un eslabón intermediario del origen de Archaeplastida.[4]
• Picomonas: es un género de proto-alga o arqueoplastido que aparentemente ha perdido el cloroplasto y la capacidad para realizar la fotosíntesis por lo que es heterótrofo. Esta estrechamente emparentado con las algas rojas y el género Rhodelphis y podría ser un eslabón intermediario del origen de Archaeplastida.[3]

Algunos autores han denominado a este grupo simplemente plantas o Plantae (1998), parece ser el primer nombre sugerido para este grupo.[5] [9] Puesto que el nombre Plantae es ambiguo, otros nombres han sido propuestos: Primoplantae, que aparece en 2004[10] y Archaeplastida que fue propuesto por Adl et al. (2005).[11]

Los investigadores consideran que Archaeplastida y el Supergrupo SAR forman parte del clado Diaphoretickes.[12] Ambos supergrupos han adquirido cloroplastos, Archaeplastida por endosimbiosis primaria de una cianofícea y SAR por endosimbiosis secundaria de un alga roja. A su vez, estos dos supergrupos junto con Excavata formarían parte del clado Bikonta (células eucariotas con dos flagelos, por lo menos ancestralmente). Uno de los grupos de Excavata, en concreto Euglenozoa, ha adquirido cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga verde.

Los análisis moleculares recientes dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los grupos de arqueoplastidos:[13][14][15][16][17][18][3]

Las relaciones hasta el momento son materia de discusión en la monofilia o parafilia de las briofitas, aunque la mayoría de los análisis moleculares han apoyado a las briofitas como un grupo monofilético, y en la diversificación de las algas verdes, algas rojas, glaucofitas y los géneros de proto-algas Rhodelphis y Picomonas.

Los restos fósiles más antiguos pertenecientes a Archaeplastida tienen unos 1600 millones de años y corresponden a las algas rojas (Rafatazmia y Ramathallus) que tienen estructura multicelular filamentosa uniseriada y multiseriada en la que también se aprecian células reproductoras y una estructura diferenciada de tipo rizoide.[1] En cuanto a Viridiplantae, el fósil más antiguo conocido corresponde a Proterocladus, un alga verde de estructura filamentosa uniseriada, ocasionalmente ramificada, que vivió hace 1000 millones de años.[19] Por otro lado, una estimación de relojes moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparición de Archaeplastida en el Paleoproterozoico hace 2100-1900 millones de años.[1]

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  Glaucocystis (Glaucophyta)
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  Gracilaria (Rhodophyta)
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  Volvox (Chlorophyta, Viridiplantae)
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  Chara coralllina (Streptophyta, Viridiplantae)