Célula mitral

Las células mitrales son un tipo de neuronas del bulbo olfatorio de los mamíferos que se distinguen por la posición de su soma en una fila ordenada en la capa de células mitrales del bulbo.[4] Típicamente muestran una sola dendrita primaria que proyecta a un solo glomérulo de la capa glomerular; muestran además unas pocas dendritas laterales que proyectan lateralmente a la capa plexiforme externa. Las células mitrales están íntimamente relacionadas con el segundo tipo de células de proyección del bulbo: las células en penacho. En vertebrados inferiores las células mitrales y las células en penacho no pueden ser distinguidas por su morfología pero en mamíferos son substancialmente diferentes. Las células en penacho suelen tener múltiples dendritas primarias que inervan diferentes glomérulos y en ocasiones se denominan únicamente neuronas de proyección para indicar que son los principales elementos neurales que proyectan fuera del bulbo. La morfología de las células mitrales ha sido una ventaja en los primeros estudios de procesamiento sináptico ya que es posible estimular independientemente el soma y la dendrita principal mediante electrodos convenientemente situados en diferentes capas del bulbo olfatorio.[5]

Las células mitrales son una parte crucial en el microcircuito del bulbo olfatorio. Reciben información de al menos cuatro tipos celulares. Las neuronas sensitivas olfatorias, las neuronas periglomerulares, las células en penacho externas y las células granulares. Las sinapsis de las células en penacho externas y las neuronas sensitivas olfatorias son excitatorias mientras que las de células granulares y periglomerulares son inhibitorias. Además, las células mitrales hermanas están conectadas entre sí mediante uniones gap. Las sinapsis de células mitrales a granulares y mitrales a periglomerulares son sinapsis dendrodendríticas, en contraste con la típica sinapsis axodendrítica y fueron las primeras en describirse. El funcionamiento del microcircuito glomérular es un tema de intensa investigación. Algunos experimentos apuntan a la idea de que el microcircuito entre células mitrales, en penacho y periglomerulares ayuda a separar temporalmente la información de células mitrales y en penacho.[6] Aparentemente las células en penacho reciben una fuerte inervación del nervio olfatorio,[7] estás disparan sus potenciales de acción cerca del inicio de la inhalación y su frecuencia de disparo es relativamente insensible a la concentración; en cambio las células mitrales reciben poca inervación del nervio olfativo[8] y una fuerte inhibición periglomerular, lo que retrasa su disparo con respecto a las células en penacho. Al aumentar la concentración de los olores estimulantes se facilita que las células mitrales escapen de la inhibición periglomerular. El rol de las dendritas laterales de las células mitrales y el circuito de las células granulares es incluso más incierta. Una posible hipótesis implica que el sistema estaría formando una representación dispersa que permitiría una separación efectiva de los patrones olfativos.[9] El funcionamiento de este circuito esta muy influenciado por la plasticidad neuronal a corto y largo plazo además de por la neurogénesis adulta de células granulares.[10] Este circuito requiere que el animal esté despierto para tener una funcionalidad completa.

Las células en mitrales y en penacho proyectan a varias dianas en el encéfalo. Una de las más importantes es la corteza olfativa, donde la información de los olores puede ser integrada con otras informaciones provenientes de otras modalidades sensoriales y usada para dirigir el comportamiento. Las células en penacho proyectan principalmente al núcleo olfatorio anterior, un centro que compara la información entre las señales olfativas provenientes de los bulbos izquierdo y derecho. Las células mitrales proyectan también al tubérculo olfativo, donde la información química es integrada con información auditiva. Las células mitrales con información feromonal, que proviene principalmente del bulbo olfatorio accesorio trasladan información a la amígdala y el hipotálamo donde se dirigen comportamientos instintivos o innatos. Otro centro integrador es la corteza piriforme donde las células mitrales realizan proyecciones no topográficas a neuronas piramidales que integran la información de los glomérulos. A pesar de que la inervación de la corteza piriforme es en su mayoría aleatoria, las proyecciones al núcleo olfatorio anterior y a la amígdala retienen cierto orden topográfico. Finalmente, los axones de las células mitrales realizan conexiones dentro del bulbo con células granulares y, en el sistema olfativo del ratón, proyectan selectivamente a células granulares subyacentes al segundo glomérulo ipsilateral homotípico, es decir, que expresa el mismo receptor olfativo.

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