Brontosaurus

Comparación de tres diplodócidos y un humano: El espécimen de Oklahoma de Apatosaurus ajax (naranja), A. louisae (rojo), y B. parvus (verde).

Brontosaurus era un animal cuadrúpedo grande dotado de un cuello largo y larga cola en forma de látigo. Sus patas delanteras eran levemente más cortas que las traseras. La especie más grande, B. excelsus, pesaba más de 15 toneladas y medía más de 22 metros de longitud de la cabeza a la cola.[4]

El cráneo no ha sido hallado, pero probablemente era parecido al de su pariente cercano Apatosaurus louisae. Como ocurre en otros saurópodos, las vértebras del cuello se encontraban bifurcadas; es decir, poseían un par de espinas a los lados, dando como resultado un cuello ancho y grueso.[5] La fórmula vertebral es: 15 cervicales, 10 dorsales, 5 sacrales y 82 caudales. Es notoria la variación en el número de vértebras caudales, incluso dentro de una misma especie. Las vértebras cervicales eran más robustas que en otros diplodócidos, aunque no en el mismo grado que en los ejemplares adultos de Apatosaurus. Las costillas dorsales no están fusionadas o articuladas estrechamente a sus respectivas vértebras, sino apenas articuladas.[6] Hay diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo.[7] El cuello poseía un extenso sistema de sacos aéreos que lo aligeraban. Brontosaurus, como su pariente Apatosaurus tenía espinas altas en sus vértebras, las cuales suponían más de la mitad de la altura de los huesos individuales. La forma de la cola era inusual para ser un diplodócido, al ser comparativamente delgada, debido al rápido descenso de la altura de las espinas vertebrales a medida que se alejaban de las caderas. Brontosaurus además tenían costillas muy largas comparadas con muchos otros diplodócidos, lo que les daba torsos inusualmente altos.[8] Como en otros miembros de su familia, la sección posterior de la cola de Brontosaurus poseía una estructura en forma de látigo.[6]

Reconstrucción de B. excelsus.

Los huesos de las extremidades también son muy robustos.[8] Los huesos del brazo son gruesos, con un húmero parecido al de Camarasaurus, y los de la especie B. excelsus son casi idénticos a los de Apatosaurus ajax. Charles Gilmore señaló en 1936 que las reconstrucciones anteriores proponían de manera errónea que el radio y el cúbito podían cruzarse, cuando en vida solo podían permanecer en paralelo.[6] Brontosaurus tenía una única gran garra en cada pata delantera, mientras que en su pie solo los primeros tres dedos tenían garras.[9] Incluso en 1936 ya se reconocía que ningún saurópodo tenía más de una garra preservada en su mano, y ese número máximo de garras es aceptado como un rasgo característico en el grupo entero.[6][10] El hueso de la garra manual tiene una curvatura leve, y se acortaba justamente en el extremo frontal. Los huesos de la cadera incluían un robusto ilion, y el pubis e isquion fusionados. Los huesos de la tibia y el peroné en la pata posterior eran diferentes de los delgados huesos de Diplodocus, pero son sumamente similares a los de Camarasaurus. El peroné es más largo que la tibia, aunque también es más delgado.[6]

Un diagrama de 1896 del esqueleto holotipo de B. excelsus realizado por O.C. Marsh. La cabeza se basa en material hoy asignado a Brachiosaurus sp.

En 1879, Othniel C. Marsh, un profesor de paleontología de la Universidad de Yale, anunció el descubrimiento de un esqueleto de un saurópodo grande y bastante completo de rocas de la Formación Morrison en Como Bluff, Wyoming. Lo identificó como perteneciente a un género y especie completamente nuevos, a los que nombró como Brontosaurus excelsus,[7] [11] que significa "lagarto trueno", del griego brontē/βροντη que significa "trueno" y sauros/σαυρος que significa "lagarto",[12] y el latín excelsus, "noble" o "alto".[13] Por entonces, la Formación Morrison se había vuelto el centro de la Guerra de los Huesos, una competencia por la recolección de fósiles que se produjo entre los paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope. Por lo tanto, las publicaciones y descripciones de los taxones hechas por Marsh y Cope fueron hechas de manera apresurada.[14]

Montura obsoleta de un esqueleto de apatosaurino referida a B. excelsus (espécimen AMNH 460) con un cráneo esculpido, completado en 1905, Museo Americano de Historia Natural.

Elmer Riggs, en la edición de 1903 de la revista Geological Series of the Field Columbian Museum, afirmó que Brontosaurus no era lo bastante distinto de Apatosaurus como para garantizar su propio género, por lo que creó la nueva combinación Apatosaurus excelsus. Riggs estableció que "En vista de estos hechos los dos géneros pueden ser considerados como sinónimos. Ya que el término 'Apatosaurus' tiene prioridad, 'Brontosaurus' será considerado como un sinónimo".[7] Aun así, antes de la exposición del espécimen del Museo Americano de Historia Natural, Henry Fairfield Osborn escogió catalogar al esqueleto como "Brontosaurus", aunque era un duro oponente de Marsh y sus taxones.[15][16]

En 1905, el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) reveló el primer esqueleto montado de un saurópodo, un espécimen compuesto, mayormente formado de los huesos de AMNH 460, que fue referido a la especie Brontosaurus excelsus. El espécimen del AMNH estaba muy completo, solo faltándole los pies, los cuales fueron añadidos del espécimen AMNH 592, la parte inferior de una pata y los omóplatos, añadidos de AMNH 222, y los huesos de la cola, añadidos de AMNH 339.[17] Para completar la montura, el resto de la cola fue modelada para que tuviera la apariencia que Marsh creía debía tener, la cual tenía muy pocas vértebras. Además de esto, se colocó en el esqueleto un modelo esculpido de como pensaban las autoridades del museo que debía ser el cráneo de la inmensa criatura. Este no era un cráneo delicado como el de Diplodocus, el cual más tarde se mostraría que es más correcto, sino que estaba basado en "los huesos craneales, mandíbulas y coronas dentales más grandes, gruesas y fuertes de tres canteras diferentes".[6][7][18][19] Estos cráneos muy probablemente eran de Camarasaurus, el único otro saurópodo del cual se conocía buen material craneano en aquella época. La construcción de la montura fue supervisada por Adam Hermann, quien no pudo hallar cráneos de Brontosaurus. Hermann fue forzado a esculpir a mano un reemplazo. Henry Fairfield Osborn señaló en una publicación que el cráneo era "mayormente una conjetura y basado en el de Morosaurus", ahora Camarasaurus.[15]

En 1909, se halló un cráneo de Apatosaurus durante la primera expedición a la que sería conocida más tarde como la Cantera Carnegie en el Monumento Nacional Dinosaurio, liderada por Earl Douglass. El cráneo fue hallado a unos pocos metros de distancia de un esqueleto, espécimen CM 3018, identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae. El cráneo fue designado como CM 11162, y era muy parecido al de Diplodocus. Fue aceptado como perteneciente al espécimen de Apatosaurus por Douglass y el director del Museo Carnegie William H. Holland, aunque otros científicos, y muy notablemente Osborn, rechazaron esa identificación. Holland defendió su idea en 1914 en una comunicación dirigida a la Paleontological Society of America, aunque dejó a la montura del Museo Carnegie sin cabeza. Aunque algunos pensaron que Holland trataba de evitar un conflicto con Osborn, otros sospecharon que Holland estaba esperando hasta que se hallara un cráneo articulado con el esqueleto para confirmar la asociación de la cabeza y el esqueleto anteriores.[15] Tras la muerte de Holland en 1934, una réplica de un cráneo de Camarasaurus fue colocada en la montura por el personal del museo.[16]

Cráneo hipotético, esculpido en 1931, Museo Peabody de Yale.

En el Museo Peabody de Yale, se montó un esqueleto en 1931 con un cráneo muy diferente al de todos los demás. Mientras que en esos años muchos museos usaban réplicas del cráneo de Camarasaurus, se esculpió un cráneo completamente nuevo para el Museo Peabody. Este se basaba en la mandíbula de Camarasaurus, con un cráneo que se asemejaba a la ilustración de Marsh de 1891. El cráneo además incluía narinas apuntando hacia adelante, algo diferente de cualquier otro dinosaurio, y fenestras que son diferentes tanto de las del dibujo como de otros cráneos conocidos.[15]

Esqueleto del apatosaurino del AMNH, posiblemente B. excelsus, espécimen AMNH 460, tras ser modificado en 1995.

Ningún cráneo de apatosaurino fue mencionado en la literatura científica hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus. Ellos descubrieron que aunque nunca publicó su opinión, Holland estaba ciertamente en lo correcto, al decir que Apatosaurus y Brontosaurus tenían un cráneo parecido al de Diplodocus. De acuerdo con ellos, muchos cráneos que se pensó por mucho tiempo que pertenecían a Diplodocus en realidad serían de Apatosaurus. Ellos reasignaron múltiples cráneos a Apatosaurus basándose en las vértebras cercanas o cercanamente asociadas. Aunque ellos apoyaron la idea de Holland, se señalaba que posiblemente Apatosaurus poseía un cráneo parecido al de Camarasaurus, basándose en dientes desarticulados parecidos a los de Camarasaurus hallados en el preciso sitio en que se halló a un espécimen de Apatosaurus años antes.[19] El 20 de octubre de 1979, tras las publicaciones de McIntosh y Berman, se realizó la colocación del primer cráneo de Apatosaurus en un esqueleto en un museo, el Carnegie.[16] En 1995, el Museo Americano de Historia Natural siguió el cambio, y mostró su esqueleto modificado, ahora catalogado como Apatosaurus excelsus, con la cola corregida y una nueva réplica craneana de A. louisae.[17] En 1998, se sugirió que el cráneo de la Cantera Felch que Marsh incluyó en su recreación esquelética de 1896 pertenecía en cambio a Brachiosaurus.[20] En 2011, se describió el primer espécimen de Apatosaurus con su cráneo articulado a sus vértebras cervicales. Este espécimen, CMC VP 7180, reveló diferencias tanto en los rasgos del cráneo como del cuello con respecto a A. louisae, y se mostró que el espécimen tenía varias características relacionadas con A. ajax.[21]

Infografía explicando la historia de Brontosaurus y Apatosaurus de acuerdo con Tschopp et al., 2015.

Casi todos los paleontólogos del siglo XX estuvieron de acuerdo con Riggs en que todas las especies de Apatosaurus y Brontosaurus debían ser clasificadas en un único género. De acuerdo con las reglas del ICZN (el cual gobierna los nombres científicos de los animales), el nombre Apatosaurus, que fue publicado primero, tiene prioridad como nombre oficial; Brontosaurus fue considerado como un sinónimo más moderno y por lo tanto descartado para su uso formal.[22][23][24][25] A pesar de esto, al menos un paleontólogo — Robert T. Bakker — afirmó en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus son en realidad lo bastante diferentes como para que el último merezca un género propio.[26] En 2015, un extenso estudio de las relaciones filogenéticas de los diplodócidos realizado por Emanuel Tschopp, Octavio Mateus y Roger Benson concluyó que efectivamente Brontosaurus era un género válido de saurópodo y diferente de Apatosaurus. Los científicos desarrollaron un método estadístico para evaluar más objetivamente las diferencias entre los géneros y especies extintos, concluyendo que Brontosaurus podía ser "resucitado" como un nombre válido. Ellos asignaron además a dos antiguas especies de Apatosaurus, A. parvus y A. yahnahpin, a Brontosaurus, así como a la especie tipo B. excelsus.[1]

El paleontólogo Michael D'Emic hizo una crítica al trabajo de Tschoopp.[27] El paleontólogo Donald Prothero criticó la reacción de los medios de comunicación a este estudio calificándola como superficial y prematura, concluyendo:

Hasta que alguien haya abordado de manera convincente el tema, voy a poner "Brontosaurus" entre comillas y no seguiré la última moda de los medios, ni anularé a Riggs (1903) y no pondré el nombre en mis libros como un género válido.[28]

Pata delantera izquierda de B. yahnahpin, Museo de Historia Natural de Morrison.

Brontosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, un clado de gigantescos dinosaurios saurópodos. La familia incluye a algunos de los más grandes animales que hayan caminado en la Tierra, incluyendo a Diplodocus, Supersaurus y Barosaurus. Brontosaurus es además clasificado en la subfamilia Apatosaurinae, la cual también incluye a Apatosaurus y uno o más posibles géneros aún sin nombrar.[1] Othniel Charles Marsh describió a Brontosaurus como un pariente de Atlantosaurus, incluidos en el grupo hoy obsoleto Atlantosauridae.[7][29] En 1878, Marsh elevó esta familia al rango de suborden, para abarcar a Apatosaurus, Brontosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus) y Diplodocus. Él clasificó este grupo dentro de Sauropoda. En 1903, Elmer S. Riggs mencionó que el nombre Sauropoda podría ser un sinónimo más moderno de los nombres anteriores, y agrupó a Apatosaurus dentro de Opisthocoelia.[7] Sin embargo, muchos autores aún usan a Sauropoda como el nombre de grupo. [30]

Originalmente llamado por su descubridor Othniel Charles Marsh en 1879 Brontosaurus por largo tiempo ha sido considerado como un sinónimo más moderno de Apatosaurus, su especie tipo, Brontosaurus excelsus, fue reclasificado como A. excelsus en 1903, sin embargo, un extenso estudio publicado en 2015 por el equipo de investigación conjunto británico-portugués concluyó que Brontosaurus era un género de saurópodo válido y distinto de Apatosaurus.[1][2][31] Sin embargo, no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta división.[27][28] El mismo estudio clasifica dos especies adicionales que antes había sido considerado como Apatosaurus y Eobrontosaurus como Brontosaurus parvus y Brontosaurus yahnahpin, respectivamente.[1]

Especies

• Brontosaurus excelsus, la especie tipo de Brontosaurus, fue nombrada originalmente por Marsh en 1879. Muchos especímenes, incluyendo al holotipo YPM 1980, han sido asignados a esta especie. Entre estos se incluye a FMNH P25112, un esqueleto montado en el Museo Field de Historia Natural, el cual ha sido reconsiderado como una especie desconocida de apatosaurino. Brontosaurus amplus, ocasionalmente asignado a B. parvus, es un sinónimo más moderno de B. excelsus. Por lo tanto, B. excelsus solo incluye su espécimen tipo y al espécimen tipo de B. amplus.[30][1] Se estima que el mayor de estos especímenes habría pesado más de 15 toneladas y medía más de 22 metros de longitud corporal.[4] Estos especímenes pertenecientes a B. excelsus han sido reportados de la Cantera Reed’s 10 del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison en el Condado de Albany (Wyoming), que datan de finales de la época del Kimeridgiano,[1] hace unos 152 millones de años.

Réplica del esqueleto de B. parvus (UW 15556).

• Brontosaurus parvus, descrito inicialmente como Elosaurus por Peterson y Gilmore en 1902, fue reasignado a Apatosaurus en 1994, y a Brontosaurus en 2015. Los especímenes asignados a esta especie incluyen el holotipo, CM 566, un esqueleto parcial de un juvenil hallado en la Cantera Sheep Creek 4 en el Condado de Albany, Wyoming, BYU 1252-18531, un esqueleto casi completo hallado en Utah y expuesto en la Universidad Brigham Young, y el esqueleto parcial UW 15556, el cual fue alguna vez mezclado accidentalmente con el holotipo. Data de mediados del Kimeridgiano.[30] Se estima que los especímenes adultos pesaban más de 14 toneladas y medían más de 22 metros de longitud corporal.[4]

• Brontosaurus yahnahpin es la especie más antigua, conocida de un único sitio de la zona inferior de la Formación Morrison, en la Cantera Bertha en el Condado de Albany, Wyoming, datando de hace unos 155 millones de años.[3][32] Llegaba a medir 21 metros de largo.[33] La especie tipo, E. yahnahpin, fue descrita por James Filla y Patrick Redman en 1994 como una especie de Apatosaurus, A. yahnahpin.[34] El nombre de la especie se deriva del término lakota mah-koo yah-nah-pin, "collar de pecho", una referencia al par de costillas del esternón que recuerdan a las pecheras de hueso vestidas tradicionalmente por la tribu. El espécimen holotipo es TATE-001, un esqueleto postcraneal relativamente completo hallado en Wyoming. Otros restos fragmentarios han sido referidos a esta especie. Una revaluación hecha por Robert T. Bakker en 1998 determinó que era más primitivo, por lo que Bakker acuñó el nuevo nombre de género Eobrontosaurus, derivado del término griego eos, "amanecer", añadido a Brontosaurus.[35]

La vértebra caudal de B. excelsus, espécimen YPM 1980.

La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos de mares poco profundos y de origen aluvial los cuales, de acuerdo con la datación radiométrica, tiene una edad de 156.3 millones de años en su base,[43] y 146.8 millones de años en su parte superior,[44] lo cual abarca a las épocas del Oxfordiense tardío, el Kimmeridgiense y el inicio del Titoniense del período Jurásico Superior. Se piensa que esta formación representa un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas bien diferenciadas. La Cuenca de Morrison, en la que vivieron los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México en Estados Unidos a Alberta y Saskatchewan en Canadá, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Front de las Montañas Rocallosas comenzaron a extenderse hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de desagüe al este fueron llevados por arroyos y ríos para ser depositados en pantanos y tierras bajas, lagos, canales y planicies de inundación.[45] Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinhã de Portugal y la Formación Tendaguru de Tanzania.[46]

Brontosaurus puede haber sido un animal más solitario que otros dinosaurios de la Formación Morrison.[47] Como género, Brontosaurus existió por un considerable rango temporal, y ha sido hallado en varios niveles de la Fm. Morrison. Los fósiles de B. excelsus han sido reportados en la zona superior del Miembro Salt Wash a la zona superior del Miembro Brushy Basin, que va de mediados a finales de la época del Kimeridgiano, hace unos 154–151 millones de años. Restos adicionales son conocidos de rocas aún más recientes, pero estos no han sido identificados como ninguna especie en particular.[32] Restos más antiguos de Brontosaurus han sido identificados de mediados del Kimeridgiano, y han sido asignados a B. parvus.[30] Los fósiles de estos animales han sido encontrados en la Cantera Nine Mile y la Cantera Bone Cabin en Wyoming y en sitios de Colorado, Oklahoma y Utah, presentes en las zonas estratigráficas 2–6.[48]

La Formación Morrison registra un ambiente que fue dominado por dinosaurios saurópodos gigantescos.[48] Los dinosaurios conocidos de Morrison incluyen a los terópodos Ceratosaurus, Ornitholestes y Torvosaurus, los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus, y a los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus.[49] Allosaurus comprende entre el 70 al 75% de los especímenes de terópodos y estaba en el nivel trófico superior de la cadena alimentaria de Morrison.[50] Otros vertebrados que compartían este paleoambiente incluyen peces actinopterigios, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, crocodilomorfos terrestres y semiacuáticos, y varias especies de pterosaurios. Conchas de bivalvos y caracoles acuáticos son también comunes. La flora del período ha sido revelada por los fósiles de algas verdes, hongos, musgos, equisetos, cicadaceas, ginkgos, y varias familias de coníferas. La vegetación variaba de bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos (bosques de galería), a sabanas de helechos con algunos árboles como la conífera Brachyphyllum, similar a la actual araucaria.[51]

Recreación obsoleta de 1897, obra de Charles R. Knight, mostrando a B. excelsus sumergido en el agua, y a Diplodocus arrastrando su cola.

Brontosaurus en un fotograma de la película de 1925 El mundo perdido.

Debido al largo tiempo que transcurrió entre el descubrimiento de Brontosaurus hasta su reclasificación hecha por Riggs en 1903 como parte de Apatosaurus y que este hecho llegara a la luz pública, así como la insistencia de Osborn en seguir usando el nombre a pesar de la publicación del estudio de Riggs, Brontosaurus terminó haciéndose uno de los dinosaurios más famosos. De hecho, "Brontosaurus" con frecuencia ha aparecido como un sinónimo del propio término dinosaurio (2.). Brontosaurus también fue representado usualmente en el cine, comenzando con el clásico de 1914 de Winsor McCay, Gertie the Dinosaur, una de las primeras películas animadas.[52] McCay basó su dinosaurio sin identificar en el esqueleto de apatosaurino del Museo Americano de Historia Natural History.[53] La película muda de 1925 The Lost World representó una batalla entre un Brontosaurus y un Allosaurus, usando efectos especiales realizados por Willis O'Brien.[54] Estos y otros usos tempranos del animal como el representante característico del grupo ayudó a cimentar la imagen de Brontosaurus como el dinosaurio por excelencia en la conciencia pública.[55]

La Sinclair Oil Corporation por mucho tiempo utilizó en sus vallas publicitarias en las carreteras estadounidenses (y brevemente en otros países) su logo y mascota, un Brontosaurus verde. Aunque la publicidad inicial de la Sinclair incluía otros tipos de dinosaurios, finalmente Brontosaurus quedó como el único logo oficial, debido a su aceptación popular.[56]

Tan tardíamente como 1989, el Servicio Postal de los Estados Unidos causó una controversia con el lanzamiento de cuatro estampillas con "dinosaurios": Tyrannosaurus, Stegosaurus, Pteranodon y Brontosaurus. El uso del término Brontosaurus en lugar de Apatosaurus, así como el hecho de que Pteranodon en realidad es un pterosaurio y no un dinosaurio, llevó a la queja de que se "fomentaba el analfabetismo científico."[57] El Servicio Postal se defendió (en la publicación Postal Bulletin 21744) diciendo que "Aunque ahora la comunidad científica lo reconoce como Apatosaurus, el nombre 'Brontosaurus' fue usado para la estampilla debido a que es más conocido para el público general." El paleontólogo y biólogo Stephen Jay Gould también apoyó este punto de vista en su ensayo "Bravo por Brontosaurus", aunque él hizo eco del argumento original de Riggs respecto a que Brontosaurus es un sinónimo de Apatosaurus. Aun así, Gould señaló que Brontosaurus ya había desarrollado y continúa manteniendo una existencia independiente en la idiosincrasia popular.[55]

• Anexo:Géneros válidos de dinosaurios

• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
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