Escarabajo enterrador

La familia Silphidae pertenece al orden Coleoptera. Se les conoce como escarabajos de la carroña o escarabajos enterradores porque se alimentan de carroña, hongos, y estiércol. Agyrtidae fue la última familia en ser separada del grupo.

Estos escarabajos incluyen dos subfamilias, Silphinae y Nicrophorinae. Sus largas antenas se componen de 11 segmentos, distinguiéndose por su cambio de forma más gradual en los Silphinae. Las subfamilias también difieren en el comportamiento parental. Los miembros de la subfamilia Silphinae muestran poca o ninguna atención a sus crías y se reproducen en carroña de gran tamaño. En cambio, los Nicrophorinae crían en carroña de pequeños animales, entierran su comida, y además cuidan de sus crías de manera bi-parental. Hay aproximadamente 183 especies de esta familia, que se encuentran en todo el mundo, aunque son más frecuentes en la región templada. Nicrophorus americanus, conocido como el escarabajo enterrador americano, es una especie en peligro de extinción.

Los fósiles más antiguos de escarabajos datan de hace más de 265 millones de años, concretamente del período Pérmico, aunque el fósil de sílfido más antiguo es el de N. humator, datado en hace alrededor de 10.500 años, descrito en 1962 por Pearson. Los investigadores han encontrado que las especies con mejor capacidad de vuelo de este grupo se alimentan de cadáveres de vertebrados, mientras que las especies no voladoras se alimentan de invertebrados del suelo. También se sabe que la producción de huevos aumentó con la pérdida del vuelo, debido a un suministro de alimentos más limitado.

La palabra "silphido" o "sílfide", aparece por primera vez en el siglo XVI en las obras de Paracelso y se refiere a cualquier raza de espíritus que habitan en el aire. Se describen como mortales, aunque carecen de alma. La palabra también se relaciona con la palabra latina sylva, que significa "delgada, muchacha agraciada" y la palabra griega que significa "ninfa de la luz, de movimientos airosos".

Los escarabajos Silphidae tienen presencia en todos los hábitats, aunque son más abundantes en las zonas templadas. La diversidad también es mayor en la zona templada y son muy poco frecuentes en los trópicos, aunque hay especies endémicas de esa región. Se cree que las hormigas, moscas y otros carroñeros compiten ventajosamente con los escarabajos en estas regiones. Varían en tamaño entre 7 y 45 mm.

Hay alrededor de 46 especies diferentes de Silphidae en América del Norte, que incluyen a Heterosilpha ramosa, Necrodes surinamensis, Necrophila americana, Nicrophorus americanus, Nicrophorus carolinus, Nicrophorus investigador, Nicrophorus marginatus, Nicrophorus orbicollis, Nicrophorus tomentosus, Oiceoptoma inaequale, Oiceoptoma noveboracense, Oiceoptoma rugulosum, Thanatophilus lapponicus. Una especie localizada en el Reino Unido es la Oiceoptoma thoracicum.

La subfamilia Nicrophorinae tiene una distribución más reducida que Silphinae.

Algunas familias que habitan en zonas tropicales son Diamesus de Asia y Australia, Ptomophila en Australia y en México Nicrophorus marginatus, Nicrophorus mexicanus (en la Ciudad de México), Nicrophorus olidus (región neotropical), y Nicrophorus quadrimaculatus (zona neotropical: desde Chiapas hasta Panamá).

Los Silphidae experimentan un desarrollo holometabólico. El desarrollo de la subfamilia Silphinae avanza a un ritmo más lento que en Nicrophorinae. El ciclo de vida de los Silphinae tarda aproximadamente de veintiséis a cincuenta y ocho días para pasar de huevo a adulto. El desglose de este proceso es esencial para los entomólogos forenses. El ciclo toma de dos a siete días después de puesto el huevo para ser incubado. Las larvas se desarrollaran a través de tres estadios en la carroña, que duran de diez a treinta días. Después de ese período de tiempo se termina el tercer estadio, y las larvas se aventuran lejos de los restos para pupar. La pupación, dura de catorce a veintiún días, y es la parte principal de la metamorfosis, en la que se produce un cambio radical. Durante esta fase, las alas se desarrollan completamente y alcanzan la madurez sexual, iniciando la etapa de imago o adulto, a partir de la que se repite el ciclo. El ciclo de los Nicrophorinae es generalmente más rápido. La oviposición se realiza cerca de la carroña y lleva entre doce y cuarenta y ocho horas para que los huevos eclosionen en larvas. La cantidad de comida y el cuidado de los padres contribuyen a determinar la longitud de la fase larvaria. La pupación en esta subfamilia dura de seis a ocho días y se completa en el suelo. El Nicrophorinae adulto saldrá de la tierra (de ahí que se llama enterrador), iniciando la búsqueda de comida y de un compañero.

Los Nicrophorinae son bien conocidos por la costumbre de localizar un cadáver y enterrarlo, además de escarbar debajo de este. Al parecer, el comportamiento de enterrar la carroña ha evolucionado para evitar la competencia de otros insectos tales como las larvas de mosca. Se ha observado que la cooperación de los dos escarabajos padres conduce al éxito de la cría. Lo más probable es que una pareja reproductora trabaje conjuntamente, pero se dan casos en los que grandes escarabajos carroñeros machos tratan de seguir apareándose emitiendo feromonas. De esta manera, engendrarán más hijos, pero el éxito reproductivo de la primera hembra disminuye notablemente. A veces, cuando hay una gran probabilidad de que el cadáver genere una intensa competencia con las moscas, se produce la cría comunal. En estas circunstancias parece darse una tregua entre las hembras que normalmente compiten por los machos, y el comportamiento cooperativo se extiende a las hembras que cuidan a las crías de otros escarabajos. Cuando hay muchos escarabajos y se compite por la carroña, se produce una lucha de parejas, y la pareja que pierde será expulsada de la carroña y si se han establecido huevos, estos serán eliminados, por lo que la nueva hembra podrá asegurar su descendencia.

Los adultos de Silphidae se alimentan de manera saprofágica, lo que significa que se alimentan de materia en descomposición. Los escarabajos colonizan la carroña durante las cuatro etapas de la descomposición: cadáveres frescos, hinchados, descompuestos y secos. Las fases principales de la descomposición para los adultos son la hinchazón y la descomposición. Las larvas de Silphidae habitan principalmente durante las etapas de descomposición y secado de la carroña. La fuente primaria de alimento para la subfamilia de los Silphinae es la masa de detritus de los gusanos presentes en la carroña. Los Nicrophorinae colonizara el cuerpo cuando comienza a descomponerse con el fin de evitar la competencia con los gusanos. Si hay una masa suficientemente grande, el gusano colonizará la carroña. El cuidado de los padres en esta subfamilia consiste en que los escarabajos adultos regurgitan la comida en la boca de las larvas hasta que estén maduras. Los Silphinae colonizan los cadáveres más tarde, durante el proceso de descomposición, y los adultos se alimentan de la masa de gusanos, a veces dejando poca evidencia de los citados gusanos para poder estimar un intervalo post mortem. En el caso del sacristán o del escarabajo enterrador, el Nicrophorinae, los adultos pueden enterrar los cadáveres de animales pequeños y ponen sus huevos en él. En algunas especies, se realiza una ligera depresión en el detritus de maduración de las larvas, de la que los escarabajos adultos se alimentan y en la que se protegen. En las dos subfamilias, las larvas comen materia orgánica en descomposición, mientras que los adultos consumen principalmente los gusanos. Las moscas son el principal competidor de los Silphiade por los detritus. Si un cadáver está infestado de gusanos, muchos de los Nicrophorinae abandonarán el cadáver, mientras que los miembros de Silphinae se alimentarán de las larvas.

Los escarabajos tienen muchas armas diferentes disponibles para protegerse contra los ataques de depredadores. Los miembros de Silphidae tienen muchas modificaciones diferentes que les permiten prosperar en diferentes nichos ecológicos, incluyendo advertencias de color, defensas químicas y cuidado parental. Los escarabajos Silphidae suelen ser de color oscuro, combinando tonalidades en oro, negro y marrón. Esta coloración oscura les permite camuflarse en su entorno. Una especie de Silphidae utiliza un medio físico de la defensa. Así, Oiceoptoma inaequalis sacude sus élitros (alas endurecidas) sobre su espalda cuando vuela. La parte posterior de los élitros son de color azul brillante y cuando se exponen hacen que el escarabajo parezca mucho más grande. Después de aterrizar, el escarabajo pliega sus alas y el color azul desaparece. Muchos Silphidae tienen coloración naranja brillante en su élitros, que puede servir como una advertencia a otros depredadores. Algunos de estos escarabajos secretan una sustancia química a partir de una glándula rectal que consiste en ácidos alifáticos y alcoholes terpénicos. La secreción tiene un fuerte mal olor y puede ser un irritante tópico para las Blattodea (cucarachas) y las Diptera (moscas, mosquitos y tábanos). La especie Necrodes surinamensis expulsa esta secreción como un aerosol y puede girar el final de su abdomen para rociar en todas direcciones.

Algunas de las características que definen a la clase Insecta es la posesión de tres pares de patas torácicas. Al igual que muchos otros órdenes de insectos, los escarabajos tienen garras al final de cada pata, llamadas tarsos, que les ayudan a caminar y trepar. Caminar es la forma primaria de la locomoción para los escarabajos Silphidae. Son capaces de recorrer grandes distancias para encontrar cadáveres para reproducirse y alimentarse de ellos. Los escarabajos también tienen dos pares de alas, los élitros y las alas traseras. Las alas posteriores son membranosas y se modifican para volar o nadar. Hay algunos Silphidae que son capaces de volar, pero otros han perdido esta capacidad a lo largo de la evolución. Cuando un animal muere, el sulfuro de hidrógeno y algunos compuestos cíclicos son liberados. Los Silphidae usan su sentido del olfato para localizar los cadáveres desde largas distancias mediante los quimiorreceptores de sus antenas, que están adaptadas para detectar estas sustancias químicas. A poca distancia, los órganos terminales de los palpos detectan los olores. Los escarabajos Silphidae suelen ser más activos durante la noche, lo que contribuye a reducir la competencia.

La competencia de otros organismos de la carroña pone a los escarabajos en ventaja y en desventaja simultáneamente. La ventaja es que los principales competidores, las moscas, ponen huevos que se convierten en gusanos, que sirven de alimento para los Silphidae. La desventaja para el Nicrophorinae es que si el cadáver ya ha sido infestado por las larvas de mosca, ya no lo va a colonizar, retirándose de él. El Nicrophorinae se ha adaptado a estas situaciones y entierra el cadáver para ocultarlo de otros competidores cuando estos últimos no han llegado a colonizarlo. Con esta técnica, crean una fuente de alimento constante, disponible para aumentar las posibilidades de supervivencia de sus larvas.

Los Silphidae compiten por áreas. Si un invasor masculino domina al macho original, se aparea con la hembra original y engendran una nueva camada. Si un invasor femenino domina a la hembra original, también engendrará una nueva camada con el macho principal.

Los Silphidae generalmente no se consideran una molestia para los seres humanos. Contribuyen al ciclo del medio ambiente poniendo sus huevos en la carroña, y sus larvas descomponen los desechos, lo que evita la acumulación de organismos muertos. La carroña se mantiene fuera de la vista y se evitan los malos olores cuando los Nicrophorinae entierran el cadáver bajo tierra. Esto también reduce la superficie donde las moscas ponen sus huevos, disminuyendo su proliferación.

Algunos Silphidae ocupan zonas habitadas por humanos y se convierten en plagas para la agricultura, mediante el uso de lks cultivos como una segunda fuente de nutrientes. El Aclypea opaca en Europa se alimenta de la remolacha, mientras que el Necrophila americana se puede alimentar de calabazas, espinacas y remolachas azucareras.

Ácaros foréticos en Nicrophorus sp.

Se sabe que los miembros de la familia Silphidae tienen relaciones mutualistas con otros organismos. Los Nicrophorinae tienen una relación mutua con los ácaros forética. Los ácaros del género Poecilochirus producen deutoninfas que se instalan en los Nicrophorinae y son transportados hasta la carroña. Una vez que llegan a la carroña, las deutoninfas dejan al escarabajo adulto y proceden a alimentarse de huevos de mosca cercanos y de larvas inmaduras. Los ácaros de los Nicrophorinae contribuyen a reducir la cantidad de competidores por la carroña. Con menos competencia, ambas especies son capaces de reproducirse con éxito.

Los Silphidae son conocidos por ser los anfitriones de nematodos juveniles. Los Vespilloides Nicrophorus están estrechamente relacionados con el parásito nematodo. Los parásitos pueden ser transmitidos fácilmente a otros especímenes durante la cópula.

Los Silphidae son una de las varias familias de importancia forense en el orden Coleoptera. Se trata de una herramienta muy importante en la determinación de un intervalo post mortem, mediante la recopilación de la progenie de sílfidos del cadáver y la determinación del tipo de desarrollo. Sobre la base del número de estadios actuales y en qué etapa de desarrollo se encuentran, puede ser estimada la hora en la que ocurrió la muerte. Esto es muy útil en entomología forense, que enfatiza la utilización de los artrópodos como evidencia para ayudar a resolver crímenes. Muchos de los métodos en la determinación de las etapas de desarrollo son subjetivos. Afortunadamente, estudios recientes han encontrado una nueva forma de determinar en qué etapa de desarrollo se encuentran las larvas midiendo la anchura máxima del cráneo y otras áreas esclerotizadas de las larvas en lugar de medir solo la longitud, que está sujeta a cambios con cada larva, en particular en O. inaequale y en N. surinamensis, que son más robustas y tienen mayores variaciones de longitud respectivamente.

En términos de investigación futura, los Silphidae se estudian para encontrar estimaciones más exactas del índice post mortem (IPM) y las posibles formas de la muerte. Además, en el futuro, los entomólogos estudiarán el comportamiento social de los escarabajos con mayor detalle. Los miembros de la familia suelen ser Silphidae, el primero de los coleópteros en entrar en contacto con la carroña. Las larvas de Silphidae son depredadores oportunistas que se alimentan de huevos, larvas de dípteros, y del propio cadáver. Esto presenta un problema en la determinación del intervalo post mortem, porque los Silphidae son conocidos por erradicar otras especies de carroña. Mediante la eliminación de las primeras especies colonizadoras de Silphidae se podría dar un IPM correcto.

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