Insecta

El exoesqueleto o ectoesqueleto es el esqueleto externo que recubre todo el cuerpo de los insectos y demás artrópodos, también es conocido como integumento. En insectos está formado por una sucesión de capas; de adentro hacia afuera estas son: la membrana basal, la epidermis o hipodermis y la cutícula; la única capa celular es la epidermis; el resto no posee células y está compuesto por algunas de las siguientes sustancias: quitina, artropodina, esclerotina, cera y melanina. El componente rígido, la esclerotina, cumple varios papeles funcionales que incluyen la protección mecánica del insecto y el apoyo de los músculos esqueléticos, a través del llamado endoesqueleto; en los insectos terrestres, el exoesqueleto también actúa como una barrera para evitar la desecación o pérdida del agua interna. El exoesqueleto apareció por primera vez en el registro fósil hace unos 550 millones de años y su evolución ha sido crítica para la radiación adaptativa y la conquista de casi todos los nichos ecológicos del planeta que los artrópodos han venido realizando desde el Cámbrico.

La cabeza es la región anterior del cuerpo, en forma de cápsula, que porta los ojos, antenas y piezas bucales. La forma de la cabeza varía considerablemente entre los insectos para dar espacio a los órganos sensoriales y a las piezas bucales.

La cabeza de los insectos está subdividida por suturas en un número de escleritos más o menos diferenciados que varían entre los diferentes grupos. Típicamente hay una sutura en forma de "Y" invertida, extendiéndose a lo largo de la parte dorsal y anterior de la cabeza, bifurcándose por encima del ocelo para formar dos suturas divergentes, las cuales se extienden hacia abajo en los lados anteriores de la cabeza. La parte dorsal de esta sutura (la base de la Y) es llamada sutura coronal y las dos ramas anteriores suturas frontales. Por otra parte, la cabeza de los insectos está constituida por una región preoral y una región postoral. La región preoral contiene los ojos compuestos, ocelos, antenas y áreas faciales, incluido el labio superior, y la parte postoral contiene las mandíbulas, las maxilas y el labio.

Internamente, el exoesqueleto de la cápsula cefálica de los insectos se invagina para formar las ramas del tentorio que sirve como sitio de inserción muscular y soporte del cerebro.

Ojos compuestos de un odonato.

La mayoría de los insectos tienen un par de ojos compuestos relativamente grandes, localizados dorso-lateralmente en la cabeza. La superficie de cada ojo compuesto está dividida en un cierto número de áreas circulares o hexagonales llamadas facetas u omatidios; cada faceta es una lente de una única unidad visual. En adición a los ojos compuestos, la mayoría de los insectos posee tres ojos simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos.

Son apéndices modificados móviles multiarticulados. Se presentan en número par en los insectos adultos y la mayoría de las larvas. Están formadas por un número variable de artejos denominados antenómeros o antenitas. El cometido de las antenas es eminentemente sensorial, desempeñando varias funciones. La función táctil es la principal, gracias a los pelos táctiles que recubren casi todos los antenómeros; también desempeñan una función olfativa, proporcionada por áreas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscópicos distribuidas sobre la superficie de algunos antenómeros terminales. También poseen una función auditiva y a veces una función prensora durante la cópula o apareamiento, al sujetar a la hembra. Están formadas por tres partes, siendo las dos primeras únicas y uniarticuladas y la tercera comprende un número variable de antenómeros y se denominan respectivamente: escapo, pedicelo y flagelo o funículo.

Anatomía de un insecto. A.- Cabeza; B.- Tórax; C.- Abdomen; 1.- Antena; 2.- ocelo inferior; 3.- Ocelo superior; 4.- Ojo compuesto; 5.- Cerebro; 6.- Protórax; 7.- Arteria dorsal (aorta); 8.- Tráqueas; 9.- Mesotórax; 10.- Metatórax; 11.- Alas anteriores; 12.- Alas posteriores; 13.- Estómago; 14.- Corazón; 15.- Ovarios; 16.- Intestino; 17.- Ano; 18.- Vagina; 19.- Cadena ganglionar ventral; 20.- Tubos de Malpighi; 21.- Tarsómero; 22.- Uña; 23.- Tarso; 24.- Tibia; 25.- Fémur; 26.- Trocánter; 27.- Buche; 28.- Ganglio torácico; 29.- Coxas; 30.- Glándula salival; 31.- Collar periesofágico; 32.- Piezas bucales; de izquierda a derecha: labro, mandíbulas, maxilas y labio.

Son piezas móviles que se articulan en la parte inferior de la cabeza, destinadas a la alimentación; trituran, roen o mastican los alimentos sólidos o duros y absorben líquidos o semilíquidos. Las piezas bucales son las siguientes:

• Labro (labio superior o labio simple). Es un esclerito impar de forma variable con movimientos para arriba y para abajo; es el techo de la boca y se articula con el clípeo. En su cara interna está la epifaringe, que no es una pieza libre, está levemente esclerosada y tiene su función gustativa.
• Mandíbulas. Son dos piezas simples, dispuestas lateralmente bajo el labio superior, articuladas, resistentes y esclerosadas. Su función es masticar, triturar o lacerar los alimentos. En algunos adultos pueden faltar siendo totalmente ausentes o vestigiales en la totalidad de los lepidópteros y efemerópteros.
• Maxilas. En número de dos, están situadas detrás de las mandíbulas. Articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentación. La hipofaringe es una estructura saliente, localizada sobre el mentón con función gustativa. Se asemeja a la lengua. Las maxilas poseen un palpo maxilar cada una.
• Labio (labium). Estructura impar resultado de la fusión de dos estructuras apendicaluares situadas por detrás o bajo las maxilas y que representa el piso de la boca; presenta dos pequeños palpos labiales.

El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos. Aquí se citan los tipos más diferenciados e interesantes, escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homólogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aquí citados.

• Tipo masticador. En este tipo de aparato bucal los apéndices son esencialmente las mandíbulas, las maxilas y el labio. Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos sólidos y las maxilas y el labio los empujan hacia el esófago. El aparato bucal de tipo masticador es el más generalizado entre los insectos y, a partir del mismo, se han desarrollado los otros tipos (ver figura abajo a la derecha). Este punto de vista se sustenta en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este aparato bucal es el más semejante en su estructura al de los miriápodos que son los parientes más cercanos de los insectos. En segundo lugar, el aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos como los ortópteros, los coleópteros y las larvas de lepidópteros.

Radiación adaptativa de las piezas bucales de los insectos. A: tipo masticador, B: tipo cortador-chupador, C: en espiritrompa, D: tipo picador-suctor. a:antena, c: ojo compuesto
lr (rojo): labro, md (verde): mandíbulas, mx (amarillo): maxilas, lb (azul): labio, hp (azul oscuro): hipofaringe.

• Tipo cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tábanos (Diptera Tabanidae) y algunos otros dípteros, las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre es recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago.
• Tipo chupador. Un gran número de moscas no picadoras, entre ellas la mosca doméstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado solo para la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente solubles en saliva. Este tipo es el más similar al cortador chupador, pero las mandíbulas y las maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman una probóscide con un ápice en forma de esponja (denominado labelo). Esta se introduce en los alimentos líquidos que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo. El canal alimenticio también está formado por la trabazón alargada de la hipo y epifaringe que forman un tubo hacia el esófago. Las moscas y otros insectos con este tipo de aparato bucal pueden ingerir también alimentos sólidos como el azúcar. Para ello, arrojan sobre el alimento una gota de saliva, que lo disuelve, y luego la solución es succionada hacia la boca.
• Tipo masticador-lamedor. Este tipo de aparato bucal, adaptado a la absorción de líquidos, se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por la abeja común. Las mandíbulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un órgano extensible acanalado. Este último se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras lengüetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento.
• Tipo picador-chupador. El aparato bucal de muchos grupos de insectos está modificado para taladrar tejidos y chupar jugos. Entre ellos los hemípteros (pulgones, chinches, cochinillas), predadores de muchas clases, piojos y pulgas que chupan la sangre de mamíferos y aves. En este tipo de aparato bucal, el labro, las mandíbulas y las maxilas son delgados y largos, y se reúnen para formar una delicada aguja hueca. El labio forma una vaina robusta que mantiene rígida esta aguja. La totalidad del órgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto aprieta la totalidad del pico contra el hospedador, inserta de esta forma la aguja en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja hasta el interior del esófago.
• Tipo tubo de sifón. Los lepidópteros adultos se alimentan de néctar y otros alimentos líquidos. Estos son succionados por medio de una larga probóscide (espiritrompa) compuesta solamente por un tubo que desemboca en el esófago.

El tórax es la región media del cuerpo y contiene las patas y las alas (en algunos insectos adultos no hay alas y en muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas). El tórax está compuesto de tres segmentos, protórax, mesotórax, y metatórax, cada segmento torácico tiene típicamente un par de patas y meso y metatórax un par de las alas cada uno (cuando están presentes); cuando hay un solo par de alas, están situadas en el mesotórax, excepto en los estrepsípteros que solo conservan las alas metatorácicas; el protórax nunca tiene alas.

El tórax está unido a la cabeza por una región del cuello, membranosa, el cerviz. Hay generalmente uno o dos escleritos pequeños en cada lado del cuello, los cuales ligan la cabeza con el protórax.

Cada segmento torácico está compuesto de cuatro grupos de escleritos. El noto dorsalmente, las pleuras lateralmente y el esterno ventralmente. Cualquier esclerito torácico puede ser localizado en un segmento particular por el uso de prefijos apropiados: pro-, meso- y meta-. Por ejemplo, el noto del protórax es llamado pronoto.

Los notos del mesotórax y metatórax están frecuentemente subdivididos por suturas en dos o más escleritos cada uno. La pleura es un segmento portador de alas, forma un proceso alar-pleural que sirve como sostén para el movimiento del ala.

En cada lado del tórax hay dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el protórax y el mesotórax y la otra entre el meso y el metatórax. Estas son los estigmas, o sea las aberturas externas del sistema traqueal.

Pata de un insecto
1: Coxa; 2: Trocánter; 3: Fémur; 4: Tibia; 5: Tarso (5a-e: tarsómeros); 6: Uña.

Consisten típicamente en los segmentos siguientes:

• Coxa, segmento basal
• Trocánter, segmento pequeño, (raramente dos segmentos), siguiendo a la coxa
• Fémur, primer segmento largo de la pata
• Tibia, segundo segmento largo de la pata
• Tarso, compuesto de una serie de pequeños segmentos (tarsómeros) después de la tibia. El número de segmentos tarsales en los insectos diferentes varía de uno a cinco. El último segmento tarsal generalmente contiene un par de garras o uñas y frecuentemente uno o más estructuras en formas de almohada, entre o en la base de las uñas. Una almohada o lóbulo entre las uñas es generalmente llamada arolium y almohadas localizadas en la base de las uñas son llamadas pulvillos.

Anatomía del movimiento alar; a: alas; b: articulaciones de las alas; c: músculos transversales; d: músculos longitudinales.

Las alas de los insectos son evaginaciones de la pared del cuerpo localizadas dorso-lateralmente entre los notos y las pleuras. La base del ala es membranosa, esto hace posible el movimiento del ala.

Las alas de los insectos varían en número, tamaño, forma, textura, nerviación, y en la posición en que son mantenidas en reposo. La mayoría de los insectos adultos tienen dos pares de alas, situadas en el meso y metatórax; algunos, como los dípteros, tienen un solo par (siempre situado en el mesotórax salvo en estrepsípteros que las poseen en el metatórax) y algunos no poseen alas (por ejemplo, formas ápteras de los pulgones, hormigas obreras, pulgas, etc.).

En la mayoría de los insectos las alas son membranosas y pueden contener pequeños pelos o escamas; en algunos insectos las alas anteriores son engrosadas, coriáceas o duras y en forma de vaina, esa estructura es conocida como élitro (en los coleópteros). Las chinches tienen el primer par de alas engrosado en su base; a este tipo de alas se les llama hemiélitros. Las langostas, grillos, cucarachas, entre otros insectos primitivos tienen el primer par de alas angosto y con la consistencia apergaminada; estas reciben el nombre de tegminas. Las alas membranosas de los insectos son usadas para volar, aquellas endurecidas como es el caso de los élitros, hemiélitros, tegminas, cuando plegadas sirven de protección al segundo par de alas que es delicado por ser membranoso y también al abdomen. Las alas son también importantes para producir ciertos sonidos, para dispersar olores y, por su diseño, tienen importancia en el camuflaje y el mimetismo.

La mayoría de los insectos son capaces de plegar las alas sobre el abdomen cuando están en reposo, pero los grupos más primitivos, como libélulas y efímeras, no pueden hacerlo y mantienen las alas extendidas a los lados o hacia arriba del cuerpo.

Algunos insectos como los grillos y langostas machos, son capaces de producir un sonido característico con las alas friccionando las dos alas anteriores entre sí, o las alas anteriores con las patas posteriores.

Muchos insectos como las moscas y abejas, mueven las alas tan rápidamente que se produce un zumbido. El zumbido, por su frecuencia sonora, es un carácter específico y en insectos como los mosquitos o zancudos hembras, es un elemento usado por las hembras para atraer a los machos que vuelan en un enjambre.

Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar. En el Carbonífero, algunas Meganeura (un grupo relacionado con las libélulas actuales) tenían una envergadura de 75 cm.; la aparición de insectos gigantes parece tener una relación directa con el contenido de oxígeno de la atmósfera, que en aquella época era del 35 %, comparado con el 21 % actual; el sistema traqueal de los insectos limita su tamaño, de modo que elevadas concentraciones de oxígeno permitieron tamaños mayores.[12] Los mayores insectos voladores actuales, como algunas mariposas nocturnas (Attacus atlas, Thysania agrippina) son mucho menores.

Además del vuelo activo, muchos pequeños insectos son también dispersados por el viento. Este es el caso de los pulgones que a menudo son transportados largas distancias por las corrientes de aire.[13]

El abdomen de los insectos posee típicamente 11 segmentos, pero el último está muy reducido, de modo que el número de segmentos raramente parece ser más de 10. Los segmentos genitales pueden contener estructuras asociadas con las aberturas externas de los conductos genitales; en el macho estas estructuras se relacionan con la cópula y la transferencia de esperma a la hembra; y en las hembras están relacionados con la oviposición.

En el extremo del abdomen puede haber apéndices, los cuales surgen del segmento 11 y son los cercos, con función sensorial, defensiva o reprodcutiva.

El aparato digestivo de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se extiende desde la boca al ano. Se divide en tres regiones: el estomodeo, el mesenterón y el proctodeo. Algunas porciones están ensanchadas, sirviendo de almacenaje, por ejemplo el Buche. Separando estas regiones hay válvulas y esfínteres que regulan el paso del alimento de una a otra. Hay también una serie de glándulas que desembocan en el tubo digestivo y que ayudan a la digestión.

El aparato respiratorio de los insectos está compuesto por tráqueas, una serie de tubos vacíos que en su conjunto forman el sistema traqueal; los gases respiratorios circulan a través de él. Las tráqueas se abren al exterior a través de los estigmas o espiráculos, en principio un par en cada segmento corporal; luego van reduciendo progresivamente su diámetro hasta convertirse en traqueolas que penetran en los tejidos y aportan oxígeno a las células. En la respiración traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa) no almacena oxígeno.

Como en los demás artrópodos, la circulación es abierta y lagunar, y en los insectos está simplificada. El líquido circulatorio es la hemolinfa que llena la cavidad general del cuerpo que por esta razón se denomina hemocele que está subdividida en tres senos (pericárdico, perivisceral y perineural). El corazón se sitúa en posición dorsal en el abdomen dentro del seno pericárdico; tiene una válvula en cada metámero que delimita varios compartimentos o ventrículos, cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por los que penetra la hemolinfa cuando el corazón se dilata (diástole). El corazón se prolonga hacia adelante en la arteria aorta por la que sale la hemolinfa cuando el corazón se contrae (sístole); suele ramificarse para distribuir la hemolinfa a la región cefálica. Pueden existir órganos pulsátiles accesorios en diferentes partes del cuerpo, que actúan como corazones accesorios que aseguran la llegada de la hemolinfa a los puntos más distales (antenas, patas).

El aparato excretor de los insectos está constituido por los tubos de Malpighi. Son tubos ciegos que flotan en el hemocele, de donde captan los productos residuales y desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son evacuados y eliminados con las heces. Son capaces de reabsorber agua y electrolitos, con lo que juegan un importante papel en el equilibrio hídrico y osmótico. Su número oscila entre cuatro a más de cien. Los insectos son uricotélicos, es decir, excretan principalmente ácido úrico. Excepcionalmente, los tubos de Malpighi se modifican en glándulas productoras de seda u órganos productores de luz.

Algunos insectos poseen órganos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo, como las glándulas labiales o maxilares, y los riñones de acumulación (cuerpos pericárdicos, nefrocitos dispersos por el hemocele, oenocitos epidérmicos y células del urato).

El sistema nervioso consta del cerebro y de una cadena ventral de nervios. El cerebro está en la cabeza, se subdivide en protocerebro, deutocerebro y tritocerebro y en el ganglio subesofágico. Todos están conectados por comisuras nerviosas. La cadena nerviosa es como una escalera de cuerdas con pares de ganglios que corresponden a cada segmento del cuerpo del insecto. Además hay órganos sensoriales: antenas para la olfacción, ojos compuestos y simples, órganos auditivos, mecanorreceptores, quimiorreceptores, etc.

El régimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos pueden diferenciarse los siguientes:

• Fitófagos. Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas veces causan plagas en los cultivos; destacan los comedores de hojas (filófagos, como muchas orugas de lepidópteros, ortópteros y coleópteros crisomélidos) y madera donde excavan galerías (xilófagos, corticícolas, lignícolas, como las carcomas); también los hay granívoros (comen grano y otras semillas, como muchos gorgojos) o carpófilos que comen polen y néctar y poseen piezas bucales especializadas para tal fin (himenópteros, lepidópteros). Otros comen frutos (larvas de lepidópteros, dípteros y coleópteros) o raíces (rizófagos), y muchos hemípteros se alimentan de la savia, para lo que disponen de un aparato bucal en forma de estilete que perfora los tejidos vegetales. Diversas especies de dípteros y coleópteros son micetófagos y viven sobre hongos, alimentándose de sus hifas y esporas.

Carabus auratus devorando una lombriz.

• Zoófagos. Los carnívoros pueden alimentarse de presas vivas que ellos mismos capturan (depredadores, como los odonatos o los coleópteros carábidos) o bien de sus fluidos, como la sangre (hematófagos, como dípteros, hemípteros). En esta categoría debe también contemplarse los parásitos, tanto ectoparásitos, que se alimentan desde el exterior (pulgas, chinches), como los endoparásitos, que penetran en el interior de sus hospedadores (estrepsípteros, algunos himenópteros). Cabe destacar también algunas especies con regímenes particulares, como Aethina tumida, pequeño escarabajo que se alimentan de cera y produce graves destrozos en las colmenas (aethinosis), los coleópteros derméstidos que comen queratina (plumas, pelo, lana, cuernos) o las larvas de lepidópteros que devoran telas.

Escarabajo pelotero.

• Omnívoros. Tienen un régimen alimentario variado, tomando todo tipo de productos vegetales y animales.
• Saprófagos o descomponedores. Se alimentan de materia orgánica, animal o vegetal, en descomposición. Entre ellos destacan los necrófagos, que descomponen cadáveres, los saproxilófagos que comen madera en descomposición, y los coprófagos que reciclan los excrementos.

Hormiga cuidando de sus pulgones.

Los insectos establecen relaciones muy diversas con otros organismos, que actúan como hospedadores, para conseguir un beneficio. Dependiendo del tipo de relación, pueden distinguirse varios niveles de asociación, aunque muchas veces el límite entre ellos es difícil de establecer.

Los insectos comensales aprovechan el alimento sobrante o las descamaciones, mudas, excrementos, etc.; de su hospedador, al que no perjudican. Los hormigueros y termiteros alojan muchos insectos comensales, donde en general se alimentan de la comida almacenada; se denominan, respectivamente, mirmecófilos y termitófilos. Los insectos foleófilos viven en madrigueras de mamíferos y los nidícolas en nidos de aves, siendo a veces difícil de precisar si se trata de comensales o de parásitos.

El mutualismo, en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relación, está también presente entre los insectos; muchas hormigas apacientan pulgones, a los que defienden de otros insectos y obtiene a cambio un líquido azucarado que los pulgones segregan. Algunas hormigas y termitas crían hongos en sus nidos, de los que se alimentan; los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su desarrollo. La polinización puede también considerarse como mutualismo entre insectos y vegetales.

Muchos insectos poseen protozoos, bacterias y hongos simbiontes en el tubo digestivo, tubos de Malpighi, gónadas, hemocele, etc.; los simbiontes les facilitan la digestión de la celulosa o de la sangre y les proporcionan nutrientes esenciales para su desarrollo, hasta el punto que no pueden vivir sin ellos.

Una ladilla, ectoparásito de los humanos.

El parasitismo está también muy extendido entre los insectos; en este caso, el hospedador sale perjudicado por el parásito, que puede considerarse como un depredador muy especializado. Los ectoparásitos viven fuera del hospedador y generalmente son hematófagos (se alimentan de sangre) o dermatófagos (se alimentan de la piel); hay grupos enteros de insectos que son ectoparásitos (pulgas, piojos, chinches); cabe destacar también los parásitos sociales, en que especies de himenópteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras especies coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies (hormigas esclavistas). Los endoparásitos viven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde se alimentan de sus órganos o líquidos internos; es un fenómeno corriente entre las larvas de ciertos dípteros, coleópteros y estrepsípteros y de muchos himenópteros. El hiperparasitismo se da cuando un insecto parásita a otro insecto que a su vez es parásito. Estas relaciones tienen gran importancia en la regulación de las poblaciones de insectos y se utilizan en el control biológico de plagas.

Un insecto hoja (Phasmatodea).

La reacción más común frente a un peligro es la huida. Algunos insectos se defienden produciendo secreciones repugnantes (malolientes, irritantes, etc., como muchos coleópteros y ortópteros), mediante actitudes intimidantes (como las mantis que levantan sus patas delanteras y muestran sus alas posteriores de colores llamativos) o inmovilización refleja. Otros inoculan substancias tóxicas mediante sus piezas bucales (hemípteros) u ovipositores modificados para tal fin (himenópteros). Algunas larvas de lepidópteros poseen pelos urticantes que se clavan en la boca de sus enemigos. Algunos lepidópteros, ortópteros y coleópteros acumulan en sus tejidos sustancias tóxicas, generalmente procedentes de su alimentación.[23]

¿Avispa o mosca? Un Syrphidae (díptero inofensivo) que parece una avispa

Muchos insectos tóxicos o picadores poseen coloraciones vistosas y llamativas que advierten a sus depredadores potenciales de su peligrosidad; este fenómeno es conocido como aposematismo, y es una estrategia que maximiza la efectividad de los mecanismos defensivos, ya que muchos animales aprenden que tal combinación de color les produjo una experiencia desagradable y tienden a evitar repetirla. A este respecto, cabe destacar que muchos insectos inofensivos se parecen en forma, color o comportamiento a insectos peligrosos, con lo que engañan a sus depredadores, que los evitan (por ejemplo, dípteros, lepidópteros y coleópteros que parecen avispas); este fenómeno se denomina mimetismo mülleriano y está muy extendido entre los insectos.

Los insectos son los maestros indiscutibles de la cripsis, adaptación que consiste en pasar inadvertido a los sentidos de otros animales. Son extraordinarias las morfologías que imitan objetos del entorno, como en los Phasmatodea (insecto palo e insecto hoja) y algunos ortópteros y lepidópteros que se asemejan también a hojas. Muchos insectos imitan los colores de su entorno (homocromía), lo que se acompaña con frecuencia de una inmovilización refleja ante situaciones de peligro.

Desde hace millones de años que las plantas con flor y los insectos han iniciado una asociación sumamente estrecha que ha determinado un mecanismo de coevolución muy singular. Las plantas, por su condición de organismos sésiles, necesitan que sus gametos masculinos (los granos de polen) sean transportados de una planta a otra para que pueda ocurrir la polinización y, por ende, la generación de nuevos descendientes. En muchísimas especies de plantas (las que se denominan entomófilas, o "amantes de los insectos") pertenecientes a muy diversas familias este transporte está a cargo de diversas especies de insectos. La planta necesita atraer a los insectos a sus flores para que estos se cubran de granos de polen, los que más tarde serán transportados a otras plantas. Para atraerlos hacen uso de una cantidad de mecanismos, entre ellos la forma de la corola, el color de los pétalos o tépalos y la fragancia de sus flores, si bien el más importante de todos ellos es el alimento que pueden proveerles: el néctar, utilizado como "recompensa" por su función. La extrema diversidad de tipos, colores y aromas de flores que pueden apreciarse en las angiospermas se debe, justamente, a la necesidad de atraer diferentes especies de insectos polinizadores. La función de polinización de los insectos se utiliza en agricultura ya que permite la producción de muchos cultivos, entre ellos el girasol, muchas especies hortícolas y frutales.

Las hembras de muchas especies de insectos (como por ejemplo los gorgojos) perforan los granos de cereales (trigo, maíz, arroz, cebada, entre otros) y leguminosas (garbanzos, porotos, por ejemplo) para depositar en ellos sus huevos. Luego de un período de incubación de algunos días, nacen las larvas que inmediatamente comienzan a alimentarse del endosperma y del embrión de las semillas, causando cuantiosas pérdidas económicas.[24]

Muchas especies de insectos hematófagos (esto es, que se alimentan de sangre) son vectores de enfermedades infecciosas graves para el ser humano, tales como el paludismo (transmitida por los mosquitos del género Anopheles), la enfermedad de Chagas (transmitida por algunas especies de la familia Reduviidae), la enfermedad del sueño o tripanosomiasis africana (cuyo vector es la mosca tse-tse), la fiebre amarilla y el dengue (el mosquito Stegomyia aegypti), tifus (transmitido por las piojos, pulgas y garrapatas), peste bubónica (pulgas de las ratas), Leishmaniasis (mosquitos Phlebotomus), filariasis y elefantiasis (mosquitos Anopheles, Culex, Stegomyia, Mansonia), etc.[25]

Desde los orígenes de la agricultura los insectos han venido ocasionando perjuicios graves a los cultivos. Existen aproximadamente 5000 especies de insectos (ejemplo, las larvas de muchas especies de lepidópteros o los adultos de los ortópteros) que se alimentan tanto de las hojas, como de los tallos, raíces, flores y frutos de las especies cultivadas. Los daños que ocasionan pueden ser indirectos (disminución de la superficie fotosintética, reducción de la capacidad de extracción de agua y nutrientes del suelo) como directos (pérdida de flores que van a dar frutos o los mismos frutos).

Además, muchas especies (tales como los áfidos) se alimentan de la savia de las plantas (un perjuicio directo ya que extraen los nutrientes que deberían dirigirse a las hojas y frutos) y también transmiten un sinnúmero de enfermedades, particularmente virosis que tienden a deprimir aún más los rendimientos potenciales de los cultivos. Algunas de las plagas más devastadoras han sido la filoxera (vid) y el escarabajo de la patata, sin olvidar las plagas de langostas que periódicamente asuelan muchos países africanos[21]

La producción y recolección de madera no es más que una cosecha a largo plazo y, debido a los años en que esta "cosecha" tarda en madurar, se halla expuesta durante mucho tiempo a numerosos peligros, de los que el más serio es el ataque de los insectos. Durante su crecimiento los árboles son atacados por dos grandes grupos de insectos: los que atacan el follaje y los que perforan la corteza o la madera. Los primeros suelen ser larvas de mariposas e himenópteros. El segundo grupo está constituido por insectos perforadores, en su mayoría larvas de coleópteros, como los bupréstidos, anóbidos, bostríquidos, cerambícidos y escolítidos. Los más dañinos de los insectos que atacan la madera, sin embargo, son las termitas.[21]

Gusanos de maguey en un restaurante en Polanco, ciudad de México.

Los insectos siempre han formado parte de la dieta humana, y actualmente se consumen en muchas partes del mundo, principalmente en los trópicos, debido a que en esas regiones los insectos son más abundantes y grandes.[26] En Europa se sabe que los romanos y los griegos tenían costumbres entomofágicas, e incluso Aristóteles hace mención del uso culinario de las cigarras. Se sabe que los romanos comían Lucanus cervus.[27] No obstante, hoy en occidente la sola idea de comer insectos causa repugnancia, si bien la degustación de otros artrópodos, como la langosta de mar, se considera un manjar. Sin embargo, en otras regiones del globo los insectos sirven como alimento para algunos grupos humanos (costumbre denominada entomofagia) y para algunos animales domésticos (peces, por ejemplo). Esas regiones del mundo incluyen a África, Asia, Australia y América Latina.[28] Algunos isópteros son ingeridos en Angola, ciertas especies de orugas en Camerún, una especie de hormiga llamada coloquialmente hormiga culona (Atta laevigata) es asimismo ingerida en el departamento de Santander (Colombia) y en Congo ciertas especies de insectos son muy apreciadas por su alto contenido proteico, grasas, niacina y riboflavina.[29]

La utilización de insectos y de sus productos como remedio para usos terapéuticos se conoce como entomoterapia; se trata de un sistema médico tradicional en el cual están también involucradas prácticas como amuletos, hechizos, etc. Muchas especies de insectos son empeladas en diversas culturas como ingredientes de recetas o como elementos terapéuticos en el tratamiento de enfermedades tanto físicas como espirituales, en muchos casos solo como parte de un ritual, y en otros debido a que los insectos pueden contener principios activos de relevancia médica.[26]

Musca domestica.

Desde tiempos inmemoriales los insectos y algunos productos extraídos de ellos se han usado como medicinas en muchas culturas alrededor del mundo. El papiro Ebers, un tratado médico egipcio datado del siglo XVI antes de Cristo contienen varios remedios obtenidos de insectos y arañas. El gusano de seda ha sido usado en medicina tradicional china desde hace por lo menos 3000 años; las larvas de las moscas de la carne (Calliphoridae) han sido apreciadas desde hace siglos para la curación de heridas infectadas. Muchas especies se usan vivas, cocidas, molidas, en infusión, pomadas y ungüentos, tanto en medicina preventiva como curativa, así como en rituales mágico-religiosos destinados a mantener o mejorar la salud del paciente.[30]

Los insectos son utilizados especialmente para el tratamiento de afecciones respiratorias, renales, hepáticas, estomacales, cardícas, endocrinas, neuronales, circulatorias, dermatológicas, oftalmológicas, pancreáticas, del aparato reproductor, etc.[30]

Lytta vesicatoria

Según Medeiros et. al.[30] estos son algunos ejemplos del uso de insectos como medicinas: Las hormigas son útiles para aliviar numerosas afecciones, como el asma, bronquitis, ciática, cefalea, faringitis, tuberculosis escorbuto, gota, parálisis, reumatismo, lepra y verrugas. Las moscas comunes (Musca domestica) aplastadas se usan para eliminar los forúnculos inmaduros y para tratar la calvicie. El aceite obtenido de las larvas del coleóptero Melolontha vulgaris se ha usado tópicamente en rasguños y heridas y como tratamiento para el reumatismo, y los adultos embebidos en vino se creen útiles para tratar la anemia. Las cucarachas cocidas o molidas con aceite se han empleado en el tratamiento de la epilepsia y el dolor de oído, las tijeretas para curar la otitis y las cigarras fritas en las dolencias de la vejiga urinaria. La miel de Apis mellifera se usaba durante las Cruzadas para tratar dolencias del estómago, de la piel y de los ojos. La chinche de cama Cimex lectularius para tratar la obstrucción de las vías urinarias y la fiebre cuaternaria. El coleóptero Lytta vesicatoria se ha usado tradicionalmente de forma tópica como vesicante y para tratar la alopecia y, por vía oral, se ha prescrito como diurético y contra la incontinencia urinaria; durante la Edad Media fue el afrodisíaco por excelencia por su acción sobre el aparato urogenital que, entre otros efectos, produce priapismo (erección espontánea del pene).

Se sabe que los insectos son especialmente hábiles en la síntesis de compuestos químicos (feromonas, substancias repugnatorias, venenos, toxinas) y en secuestro de tóxicos de las plantas que son luego acumulados, concentrados o transformados; además, dada su enorme diversidad genética, cabe suponer que encierran valiosos compuestos farmacológicamente activos; no obstante la investigación farmacológica moderna ha prestado poca atención a este inagotable potencial.

La lucha contra los insectos nocivos ha evolucionado desde la recolección manual, que aún se practica en algunos lugares, hasta métodos tan modernos como la aplicación aérea de insecticidas, el desarrollo de variedades predadoras resistentes, el uso de enemigos naturales, la liberación de insectos sexualmente estériles y el establecimiento de cuarentenas y reglas de limiten la introducción o dispersión de plagas. Tales métodos de lucha se pueden agrupar de la siguiente manera: a) Culturales; b) Uso de insecticidas; c) Biológicos; y d) Preventivos y cuarentenas.[31]

La lucha cultural incluye las prácticas rutinarias o esporádicas usadas consciente o inconscientemente, que destruyen mecánicamente los insectos perjudiciales o evitan su daño.

Conociendo el agricultor las plagas y sus hábitos, puede destruir buen número de ellas, a través de las prácticas que sigue para la preparación de su terreno. Muchos de los estados de desarrollo de los insectos nocivos a los diversos cultivos se efectúan en el suelo; de esta manera el agricultor, a medida que barbecha, rastrea, ara y cultiva su terreno, saca muchas de esas delicadas especies a la superficie, dejándolas expuestas a la voracidad de los pájaros y a la acción del sol o de otros agentes desfavorables para su desarrollo. Los riegos por inundación son también efectivos contra los insectos que viven en el suelo.

La lucha contra los insectos por medio de sustancias químicas (insecticidas) data, por lo menos, desde el 1000 a. C., cuando ya se hablaba de usar el azufre como fumigante para combatir las plagas. Los romanos llegaron a utilizar el veratro, planta de la familia de las liliáceas, para destruir ratas o insectos. Hacia el año 900 d. C., los chinos usaban el arsénico contra las plagas que dañaban sus jardines y fueron ellos quienes descubrieron las propiedades tóxicas de las raíces de la leguminosa Derris elliptica (Roxb). Antes de 1800, los persas descubrieron las propiedades tóxicas del piretro. Este insecticida de origen vegetal que aún tiene mucha importancia, se prepara pulverizando o extrayendo el principio tóxico de las flores de la planta Crysanthemum cinerariaefolium (Trev) de la familia de las compuestas.

El progreso de la industria de los insecticidas en el mundo fue lento hasta el redescubrimiento, en 1939, por el químico suizo Muller, del famoso DDT, sintetizado por primera vez por el químico alemán Zeidler, en 1874.

Entre los métodos biológicos figuran los encaminados a la reducción o supresión de los insectos nocivos por medio del incremento artificial de sus enemigos naturales o por introducción y fomento de estos. Los enemigos naturales pueden ser animales, como protozoarios, nematodos y otros insectos, o patógenos, como hongos, bacterias y virus.

Este medio de lucha se ha extendido recientemente, y en la actualidad abarca tanto al desarrollo de plantas resistentes al ataque de las plagas como “principio de autodestrucción” de los insectos que se constituyen en plagas. Está dedicándose mucha atención a este procedimiento y se llevan a cabo estudios en las diversas partes del mundo, en los siguientes aspectos:

1. Desarrollo y diseminación de sustancias químicas u otros agentes que provoquen esterilidad sexual, aunque no afecten e otra forma la vida del insecto.

2. Producción y liberación de individuos que posean genes letales que actúen durante el desarrollo del insecto.

3. Liberación de insectos que distribuyen agentes patógenos específicos a ellos mismos.

4. Distribución de preparados hormonales que interfieran en el desarrollo del insecto y

5. Producción y liberación de insectos que han sido esterilizados sexualmente por medio de radiaciones gamma. Este último método ha sido utilizado con gran éxito en la lucha contra la “mosca de las heridas” en la isla de Curazao y en Florida (EE. UU.) regiones de las cuales ha sido erradicado este insecto, que tanto daño causa al ganado.

En este apartado se consideran incluidas las actividades por medio de las cuales se restringe la introducción y dispersión de los insectos nocivos. A tal fin, los diversos países han establecido leyes que regulan el tratamiento, manejo y tráfico de semillas, plantas, animales y productos derivados. A causa del mayor movimiento comercial y turístico y de la rapidez de los transportes modernos, existen muchas más oportunidades para la introducción de insectos en áreas en las que puede prosperar y convertirse en plagas. Esto implica que un mayor número de inspectores, bien adiestrados y que cuenten con los elementos técnicos necesarios, han de ejercer en cada país estrecha vigilancia, cuidando de aplicar con rigor las normas dictadas y de establecer las leyes de cuarentena respectivas, Para que las cuarentenas sean efectivas, deben estar basadas en estudios que determinen la distribución geográfica, vehículos de transmisión y biología del insecto.

Se comprende que las cuarentenas pueden ser de carácter internacional, nacional o de ambos. Las de carácter internacional tienen por objeto impedir la introducción de plagas de un país a otro, las domésticas tratan de evitar la dispersión de insectos nocivos dentro del país. Con objeto de dar una idea de la importancia que tienen estas medidas preventivas y del trabajo que implican, baste citar que en 1960 el servicio de cuarentena de los EE. UU. inspeccionó 139 000 aviones, 60 000 barcos, 83 000 embarques de plantas y sus derivados y varios millones de vehículos provenientes de México y del Canadá.[31]

Alfabéticamente por país:

• Argentina
  • Sociedad Entomológica Argentina
• Chile
  • Sociedad Chilena de Entomología
• Colombia
  • Sociedad Colombiana de Entomología
• España
  • Asociación Española de Entomología
  • Sociedad Española de Entomología Aplicada
  • Sociedad Entomológica Aragonesa
  • Sociedad Andaluza de Entomología (boletín)
  • Asociación Entomolóxica Galega
  • Asociación Entomológica de Asturias
• México
  • Sociedad Mexicana de Entomología
• Venezuela
  • Sociedad Venezolana de Entomología