Hymenoptera

Los himenópteros (Hymenoptera, del griego 'υμεν, hymen: "membrana" y πτερόν, pterón: "ala") constituyen uno de los órdenes más numerosos de insectos, con unas 153,000 especies descritas (132 familias, 8423 géneros)[1][2] y más de 2000 especies extintas.[3] [4] Comprende a las abejas, abejorros, avispas y hormigas, entre otros. El nombre proviene de sus alas membranosas.

Hymenoptera

Diversidad del orden Hymenoptera
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Orden: Hymenoptera
Linnaeus, 1758
Subórdenes

Características

Los himenópteros poseen dos pares de alas membranosas (en las hormigas solo presentan alas las castas reproductoras: reinas y machos). Las alas posteriores son más pequeñas. El ala anterior y la posterior se mantienen acopladas durante el vuelo por una serie de ganchitos llamados hamulus (plural, hamuli).

Las piezas bucales son de tipo masticador o lamedor (véase insecto); en los grupos más avanzados, especialmente en las abejas el labio y la maxila forman una especie de lengua con la que pueden absorber líquidos.

Las antenas generalmente son de diez o más segmentos y son relativamente largas. El tarso o parte final de la pata suele ser de cinco segmentos.

Las hembras presentan al final del abdomen una estructura para la puesta de huevos (el ovipositor), que en los grupos más evolucionados se transforma en un aguijón venenoso.

El desarrollo es por metamorfosis completa y la reproducción es por el sistema de haplodiploidía (ver: Determinación del sexo).

En cuanto a su forma de vida, existen muchas diferencias dentro del grupo, encontrándose tanto especies parásitas como de vida libre; entre éstas cabe destacar los himenópteros sociales, en que existen tres tipos de individuos o castas diferenciadas morfológicamente y por comportamiento: zánganos (machos), reina y obreras (hembras); la reina, diploide, es el único individuo fecundo en la colonia y es capaz de producir progenie tanto diploide: obreras, (hembras infértiles) y reinas, como haploide (zánganos, machos haploides debido a que son de origen partenogenético).

Determinación del sexo

Entre los himenópteros el sexo se determina por el número de cromosomas que posee un individuo. Un huevo fertilizado tiene dos juegos de cromosomas (uno de cada progenitor) y llega a ser una hembra diploide, mientras que los huevos no fecundados se convierten en machos haploides. La hembra puede controlar el acto de fecundación al poner los huevos y por consiguiente el número de machos y hembras. Este método de determinación sexual se llama haplodiploidía.

Sin embargo, el mecanismo real es más complejo que el simple número de cromosomas. En muchos himenópteros el sexo está determinado por un gen de un solo locus con muchos alelos.

En tales especies los haploides son machos y los diploides heterocigotas para el locus del sexo son hembras. Ocasionalmente un diploide es homocigota para este locus y se desarrolla como macho en vez de hembra. Esto ocurre a menudo cuando los padres están emparentados muy cercanamente. La consanguinidad o endogamia puede producir machos diploides homocigotas en muchas especies de hormigas, avispas y abejas.

Una consecuencia de la haplodiploidía es que en promedio las hembras comparten más genes con sus hermanas que con sus hijas o madres. A raíz de esto, la cooperación entre hermanas confiere ciertas ventajas selectivas y se especula que ello haya sido la causa de los orígenes múltiples de eusocialidad en el orden Hymenoptera.

Pseudosirex schroeteri, fósil del Jurásico de Alemania
Oligochlora semirugosa, fósil en ámbar del Mioceno

Evolución

Los himenópteros aparecieron en el Triásico. Los fósiles más antiguos pertenecen a la familia Xyelidae.

Los himenópteros sociales aparecieron durante el Cretácico. La eusocialidad evolucionó independientemente en varios grupos diferentes. La evolución de este grupo ha sido muy estudiada por A. Rasnitsyn, M. S. Engel y G. Dlussky entre otros.[5]

Los principales episodios de la evolución de Hymenoptera son los siguientes:

  • Origen y divergencia desde el grupo troncal de Endopterigota en el Triásico tardío, alrededor de 230 Ma.
  • Origen de Euhymenoptera (verdaderos Hymenoptera) y de parasitoidismo alrededor del límite Triásico-Jurásico (210 Ma), con una rápida radiación de Apocrita en el Jurásico temprano (195 Ma).
  • Origen de los himenópteros con aguijón, Aculeata, a fines del Jurásico (155 Ma) y radiación de muchas familias en el Cretácico temprano (140 Ma).
  • Origen de las abejas y las hormigas en el Cretácico medio, durante la radiación de las angiospermas (125-120 Ma). La radiación de las hormigas tuvo lugar recién en el Terciario tardío.
  • Origen de la eusocialidad en las hormigas y avispas durante el Cretácico medio y en las abejas durante el Cretácico tardío.[6]

Filogenia y clasificación

El orden de los himenópteros se ha dividido tradicionalmente en dos subórdenes:[7]

Relaciones con otros insectos

Este cladograma de las relaciones externas está basado en un análisis de ADN y proteínas de 2008.[9][10][11][12]

parte de Endopterygota
 
Antliophora
 

Diptera (moscas, mosquitos)

 
 
 

Mecoptera

 
 
 

Boreidae

 
 

Siphonaptera (pulgas)

 
 
 
 
 
 

Trichoptera (frigáneas)

 
 

Lepidoptera (mariposas y polillas)

 
 
 
 

Hymenoptera (abejas, avispas, hormigas)

 
 

Relaciones entre los grupos del orden Hymenoptera

Este cladograma está basado en Schulmeister 2003. Apocrita es monofilético, pero Symphyta (todos los grupos restantes) es parafilético.[13][14]

Este clado ha sido estudiado por el análisis del ADN mitocondrial.[15] Sin embargo, estos estudios no pudieron resolver algunas de las ambigüedades de este grupo. Dentro de Apocrita: Aculeata, Ichneumonoidea, y Proctotrupoidea son monofiléticos; Megalyroidea y Trigonalyoidea son clados hermanos; Chalcidoidea y Diaprioidea también lo son; Cynipoidea generalmente es considerado como grupo hermano de Chalcidoidea y Diaprioidea.

Hymenoptera, 250Ma
 

Xyeloidea (véase Xyelidae) (Triásico-presente)

 
 
 

Tenthredinoidea (véase Tenthredinidae)

 
 
 

Pamphilioidea (véase Pamphiliidae)

 
 
 

Cephoidea (véase Cephidae)

 
 
 

Siricoidea (véase Siricidae) (avispas de la madera)

 
 
 

Xiphydrioidea

 
parasitismo
 

Orussoidea (avispas parasíticas)

 
cintura de avispa 200Ma

Apocrita (hormigas, avispas, abejas)

 
 
 
 
 
 
 
 

Importancia económica

Desde el punto de vista humano los himenópteros son quizás los insectos más beneficiosos. Incluyen a un gran número de especies depredadoras o parásitas de otros insectos y que sirven de control de plagas y a los polinizadores más importantes, las abejas, especialmente la abeja doméstica, cobrando importancia esta última en la producción de miel y cera.

Algunos insectos de esta clase pueden llegar a ser muy peligrosos e incluso mortíferos debido a su picadura, caso de la especie Vespa mandarinia o avispón gigante asiático.[16] Las larvas de la mayoría de especies de moscas sierra (suborden Symphyta) son herbívoras y en algunos casos pueden llegar a ser serias plagas.

Galería

Véase también

Referencias
  1. Mayhew, Peter J. (2007). «Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies». Biological Reviews 82 (3): 425-454. ISSN 1464-7931. PMID 17624962. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x.
  2. Janke, Axel; Klopfstein, Seraina; Vilhelmsen, Lars; Heraty, John M.; Sharkey, Michael; Ronquist, Fredrik (2013). «The Hymenopteran Tree of Life: Evidence from Protein-Coding Genes and Objectively Aligned Ribosomal Data». PLoS ONE 8 (8): e69344. Bibcode:2013PLoSO...869344K. ISSN 1932-6203. PMC 3732274. PMID 23936325. doi:10.1371/journal.pone.0069344.
  3. Aguiar, Alexandre P.; Deans, Andrew R.; Engel, Michael S.; Forshage, Mattias; Huber, John T. et al (30 de agosto de 2013). «Order Hymenoptera. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». Zootaxa 3703 (1): 51. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.12.
  4. Comunidad Virtual de Entomología - ¿Cuántos insectos existen en la península Ibérica?
  5. Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. p. 320. ISBN 0-19-510033-6.
  6. Grimaldi, D. y Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects (en inglés). Cambridge, etc: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82149-0.
  7. Aguiar, A.P.; Deans, A.R.; Engel, M.S.; Forshage, M.; Huber, J.T.; Jennings, J.T.; Johnson, N.F.; Lelej, A.S.; Longino, J.T.; Lohrmann, V.; Mikó, I.; Ohl, M.; Rasmussen, C.; Taeger, A.; Yu, D.S.K. (2013). «Order Hymenoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». Zootaxa 3703: 1-82.
  8. Tree of Life, Hymenoptera
  9. Whiting, Michael F.; Whiting, Alison S.; Hastriter, Michael W.; Dittmar, Katharina (2008). «A molecular phylogeny of fleas (Insecta: Siphonaptera): origins and host associations». Cladistics 24 (5): 1-31. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00211.x.
  10. Yeates, David K.; Wiegmann, Brian. «Endopterygota Insects with complete metamorphosis». Tree of Life. Archivado desde el original el 26 de mayo de 2016. Consultado el 24 de mayo de 2016.
  11. Whiting, Michael F. (2002). «Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera». Zoologica Scripta 31 (1): 93-104. doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x. Archivado desde el original el 5 de enero de 2013. Consultado el 7 de mayo de 2017.
  12. Wiegmann, Brian; Yeates, David K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press. p. 5. ISBN 978-0-231-50170-5.
  13. Schulmeister, S. (2003). «Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis». Biological Journal of the Linnean Society 79: 245-275. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x.
  14. Schulmeister, S. «'Symphyta'». Archivado desde el original el 21 de junio de 2010. Consultado el 28 de noviembre de 2016.
  15. Mao M, Gibson T, Dowton M (2014) Higher-level phylogeny of the Hymenoptera inferred from mitochondrial genomes. Mol Phylogenet Evol
  16. «Copia archivada». Archivado desde el original el 6 de marzo de 2016. Consultado el 20 de octubre de 2013.

Bibliografía

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