Esporófito

El esporofito es la fase diploide pluricelular propia de las plantas y de aquellas algas que comparten con ellas el tener alternancia de generaciones heterofásica. El esporófito produce por meiosis esporas haploides (meiosporas), de cuyo desarrollo derivan individuos haploides, llamados gametófitos.

Diagrama esquemático del ciclo de vida haplo-diplonte (con alternancia de generaciones multicelulares). ---- Referencias:
n : generación haploide (parásito),
2n : generación diploide (esporofítica),
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación
círculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular
cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares

Un esporófito se desarrolla por proliferación celular (mitosis) a partir de un cigoto, formado por fecundación, es decir, la fusión de dos gametos o células sexuales haploides, originados en órganos especializados llamados gametangios que se desarrollan sobre los gametófitos.

Los briófitos (musgos, hepáticas y antoceros) tienen una fase de gametofito dominante de la que depende el esporofito adulto para su nutrición. El esporofito del embrión se desarrolla por división celular del cigoto dentro del órgano sexual femenino o arquegonio y, por lo tanto, en su desarrollo temprano se nutre del gametofito.[1] Debido a que esta característica del ciclo de vida que nutre a los embriones es común a todas las plantas terrestres, se las conoce colectivamente como embriofitas.

Esporofito cleistocarposo del musgo Physcomitrella patens.

La mayoría de las algas tienen generaciones de gametofitos dominantes, pero en algunas especies los gametofitos y los esporofitos son morfológicamente similares (isomorfos). Un esporofito independiente es la forma dominante en todos los musgos, colas de caballo, helechos, gimnospermas y angiospermas que han sobrevivido hasta nuestros días. Las primeras plantas terrestres tenían esporofitos que producían esporas idénticas (isosporosas u homosporosas), pero los ancestros de las gimnospermas desarrollaron ciclos de vida heterosporosos complejos en los que las esporas que producían gametofitos masculinos y femeninos eran de diferentes tamaños, las megasporas femeninas tienden a ser más grandes y menos numerosos que las microsporas masculinas.[2]

Historia evolutiva

Durante el período Devónico varios grupos de plantas desarrollaron de forma independiente la heterosporía y posteriormente el hábito de la endosporía, en el que los gametofitos se desarrollan en forma miniaturizada dentro de la pared de la espora. En cambio, en las plantas exospóricas, incluidos los helechos modernos, los gametofitos rompen la pared de la espora al germinar y se desarrollan fuera de ella. Los megagametofitos de las plantas endospóricas, como los helechos de semilla, se desarrollaron dentro de los esporangios del esporofito parental, produciendo un gametofito femenino multicelular en miniatura con órganos sexuales femeninos o arquegonios. Los ovocitos eran fecundados en los arquegonios por espermatozoides flagelados de natación libre producidos por gametofitos masculinos miniaturizados transportados por el viento en forma de prepolen. El cigoto resultante se desarrollaba en la siguiente generación de esporofitos mientras aún se conservaba dentro del preóvulo, la única meiospora o megaspora femenina de gran tamaño contenida en el esporangio o nucelo modificado del esporofito parental. La evolución de la heterosporia y la endosporia fue uno de los primeros pasos en la evolución de las semillas del tipo que producen las gimnospermas y las angiospermas en la actualidad. Los genes rRNA parecen escapar a la maquinaria de metilación global en las briofitas, a diferencia de las plantas con semilla.[3]


Ejemplos
Esporófitos jóvenes del musgo común Tortula muralis. En los musgos, el gametofito es la generación dominante, mientras que los esporófitos consisten en tallos con esporangios que crecen desde las puntas de los gametofitos.
Esporófitos de musgo durante la primavera.
En las plantas con flores, el esporófito comprende todo el cuerpo multicelular excepto el polen y el saco embrionario.

Los briófitos (musgos, hepáticas y antocerotas) tienen una fase de gametofito dominante de la que depende el esporófito adulto para su nutrición. El embrión esporófito se desarrolla mediante la división celular del cigoto dentro del órgano sexual femenino o arquegonio y, por lo tanto, en su desarrollo temprano es nutrido por el gametofito.[4] Debido a que esta característica del ciclo de vida de crianza de embriones es común a todas las plantas terrestres, se las conoce colectivamente como embriofitas.

La mayoría de las algas tienen generaciones de gametofitos dominantes, pero en algunas especies los gametofitos y los esporófitos son morfológicamente similares (isomorfos). Un esporófito independiente es la forma dominante en todos los musgos de club, colas de caballo, helechos, gimnospermas y angiospermas que han sobrevivido hasta nuestros días. Las primeras plantas terrestres tenían esporófitos que producían esporas idénticas (isosporosas o homosporosas), pero los antepasados ​​de las gimnospermas desarrollaron ciclos de vida heterosporosos complejos en los que las esporas que producían gametofitos masculinos y femeninos eran de diferentes tamaños, las megasporas femeninas tienden a ser más grandes y menos numerosas que las microsporas masculinas.[5]

Referencias
  1. Ralf Reski(1998): Development, genetics and molecular biology of mosses. In: Botanica Acta. Bd. 111, S. 1-15.
  2. Bateman, R. M.; Dimichele, W. A. (1994). "Heterospory - the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 69 (3): 345–417.
  3. Matyášek R, Krumpolcová A, Lunerová J, Mikulášková E, Rosselló JA, Kovařík A (2019). «Características epigenéticas únicas de los genes del ARN ribosómico (ADNr) en plantas de divergencia temprana (briofitas)». Frontiers in Plant Science 10: 1066. PMC 6739443. PMID 31543890. doi:10.3389/fpls.2019.01066.
  4. Reski R (febrero de 1998). «Desarrollo, genética y biología molecular de musgos.». Acta Botanic 111 (1): 1–5. doi:10.1111/j.1438-8677.1998.tb00670.x.
  5. Bateman RM, Dimichele WA (1994). «Heterosporas: la clave más iterativa innovación en la historia evolutiva del reino vegetal». Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge 69: 345–417. S2CID 29709953. doi:10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x.

Bibliografía
  • P. Kenrick & P.R. Crane (1997) The origin and early evolution of plants on land. Nature 389, 33-39.
  • T.N. Taylor, H. Kerp and H. Hass (2005) Life history biology of early land plants: Deciphering the gametophyte phase. Proceedings of the National Academy of Sciences 102, 5892-5897.
  • P.R. Bell & A.R. Helmsley (2000) Green plants. Their Origin and Diversity. Cambridge University Press ISBN 0-521-64673-1
  • Katz, A., Oliva, M., Mosquna, A., Hakim, O., & Ohad, N. (2004). FIE and CURLY LEAF polycomb proteins interact in the regulation of homeobox gene expression during sporophyte development. The Plant Journal, 37(5), 707-719.
  • Ligrone, R., Duckett, J. G., & Renzaglia, K. S. (1993). Gametophyte-sporophyte junction in land plants. Advances in Botanical Research.
  • Stark, L. R., Mishler, B. D., & McLetchie, D. N. (2000). The cost of realized sexual reproduction: assessing patterns of reproductive allocation and sporophyte abortion in a desert moss Archivado el 4 de julio de 2015 en Wayback Machine.. American Journal of Botany, 87(11), 1599-1608.


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