Organismo pluricelular

Existen tres principales teorías para la evolución de la pluricelularidad: simbiótica, de celularización y colonial.

Esta teoría sugiere que los primeros organismos multicelulares fueron producidos a partir de simbiosis (cooperación) de diferentes especies de organismos unicelulares, cada uno con diferentes funciones. Con el tiempo, estos organismos se vuelven tan dependientes el uno del otro, que no serían capaces de sobrevivir por sí mismos, llevando finalmente a la incorporación de su genoma en un organismo multicelular.[13] Cada organismo original se convertiría en un linaje de células diferenciadas dentro de la especie de nueva creación.

Este tipo de simbiosis codependiente se puede ver con frecuencia, como en la relación entre el Amphiprioninae y Heteractis magnifica. En estos casos, es muy dudoso que cualquiera de las especies pueda sobrevivir mucho tiempo si la otra se extingue. Sin embargo, el problema con esta teoría es que todavía no se sabe cómo el ADN de cada organismo se podría incorporar en un solo genoma para constituirse en una sola especie. En teoría este tipo de simbiosis ya ocurrido (por ejemplo, mitocondria y cloroplastos en las células animales y vegetales –endosimbiosis–), pero esto ha ocurrido solo en muy raras ocasiones; y aun así, los genomas de los endosimbiontes han conservado una distinción, replicando su ADN por separado durante la mitosis de las especies huésped. Por ejemplo, los dos o tres organismos simbióticos que forma el compuesto liquen, mientras que dependen unos de otros para la supervivencia, tiene que reproducirse por separado y luego volver a la reorganizarse para crear un organismo individual una vez más.

Esta teoría establece que un solo organismo unicelular, con múltiples núcleos, podría haber desarrollado particiones en la membrana interna alrededor de cada uno de sus núcleos.[14] Muchos protistas, como Ciliophora o moho mucilaginoso puede tener varios núcleos, apoyando esta hipótesis. Sin embargo, la simple presencia de múltiples núcleos no es suficiente para apoyar la teoría. Los núcleos múltiples de ciliados son diferentes y tienen claras las funciones diferenciadas: el macronúcleo sirve a las necesidades del organismo, mientras que el micronúcleo se utiliza para la reproducción parecida a la sexual en el intercambio de material genético. Los sincitios de mohos mucilaginosos se forman de células ameboides individuales, como los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares y no al revés. Para ser considerada válida, esta teoría necesita un ejemplo demostrable y el mecanismo de generación de un organismo multicelular de un sincitio pre-existente.

La tercera explicación de multicelularizacion es la teoría colonial propuesta por Ernst Haeckel en 1874. Esta teoría propone la simbiosis entre muchos organismos de una misma especie (a diferencia de la teoría simbiótica, que sugiere la simbiosis de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular. Se presume que algunos organismos multicelulares evolucionaron en la tierra a partir de células que se separan y luego reincorporan (por ejemplo moho mucilaginoso). Para la mayoría de los tipos multicelulares que se desarrollaron dentro de ambientes acuáticos, la multicelularidad se produce como consecuencia de que las células no se separan siguiendo la división.[15] El mecanismo de formación de colonias de este último puede ser tan simple como la incompleta citocinesis, aunque la multicelularidad involucra típicamente la diferenciación celular.[16]

La ventaja de la teoría colonial es que se ha visto que se produzca de forma independiente en diferentes protistas . Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, la ameba Dictyostelium se une en una colonia que se mueve como un individuo a una nueva ubicación. Algunas de estas amebas, se diferencian en tipos especializados. Otros ejemplos de organización colonial en protista son Volvocaceae, tales como Eudorina y Volvox, el último de los cuales se compone de hasta 500-50.000 células (dependiendo de la especie), solo una fracción de los cuales se reproducen.[17] Por ejemplo, en una especie de 25-35 células se reproducen 8 asexualmente y alrededor de 15 -25 sexualmente. Sin embargo, a menudo puede ser difícil separar protistas coloniales de verdaderos organismos multicelulares. Como los dos conceptos no son distintos los protistas coloniales se conocen como "pluricelulares" en lugar de "multicelulares".[2] Este problema afecta a la mayoría de las hipótesis de cómo se originó la multicelularidad.

Origen de la multicelularidad animal, de acuerdo con la hipótesis colonial flagelada.

Los organismos pluricelulares pueden originarse por división incompleta, creando un organismo clona, o por agregación, donde las células tienen conformaciones genéticas diferentes. La teoría de selección de parentesco predice que se favorecerán las interacciones con parientes. En las interacciones célula-linaje, cuando existe un costo de cooperación, las células mutantes no cooperativas pueden tener ventaja sobre las cooperativas. Ejemplo de esto es el cáncer. Sin embargo, muchos organismos pluricelulares interaccionan con células de diferente conformación genética e incluso de otras especies, como es el caso de los simbiontes.[18][19]

Se han desarrollado múltiples mecánismos para el control de la traición en organismos multicelulares, algunos de estos son:[18]

• Los cuellos de botella unicelulares y secuestro de la línea germinal, esto se logra a partir de la separación de la línea germinal o la generación de propágulos unicelulares. Sirve para garantizar la similitud genética. Células no cooperativas, aunque logren reproducirse, serán incapaces de cooperar con su descendencia para generar un organismo multicelular.
• Reconocimiento propio y vigilancia, esto incluye una serie de marcadores y señales que censan la relación entre diferentes células y permiten detectar y eliminar traidores.
• Muerte Celular Programada y apoptosis.
• Control materno en el desarrollo temprano.
• Control de la migración: esto mantiene a las células no cooperativas juntas, mitigando los efectos negativos de la interacción con células cooperativas.