Neuquensaurus

Neuquensaurus llegó a medir entre 14 y 15 metros de largo.[2] Se cree que este dinosaurio poseía osteodermos con forma de armadura. Un saurópodo relativamente pequeño, con un fémur de solo 0,75 metros de largo. Es uno de los saurópodos patagónicos más conocidos.[3] Además de los fósiles originales descritos por Lydekker en 1893, está representado por fósiles recolectados a principios del siglo XX y material más reciente, incluido un espécimen bien conservado y parcialmente articulado descrito en 2005, con dos osteodermos asociados.[4]

Comparación de tamaño.

Las vértebras cervicales se conocen de múltiples especímenes de Neuquensaurus, aunque pocas están definitivamente asociadas con otro material. Los centros son alargados, comprimidos verticalmente y fuertemente opistocoelos, cóncavos en sentido posterior y convexos en sentido anterior, con pleurocoelos, aberturas en las superficies laterales de la vértebra que conducen a cámaras internas dentro del centro o el arco neural de la vértebra, ovoides y columna neural redondeada. Como todos los Saltasaurinae, las prezygapófisis, son proyecciones del arco vertebral que conectan las vértebras adyacentes que se encuentran en el frente de la misma, se acortan y son robustas y las postzygapófisis, que se encuentran en la parte posterior, se extienden mucho más adelante para compensar. Las proyecciones laterales del arco neural, los procesos transversales, son mucho más robustos que en Isisaurus.[4] Al igual que en las cervicales, las vértebras dorsales tienen centros fuertemente opistocoelosos con aberturas neumáticas laterales. En los dorsales, sin embargo, los pleurocoelos se pellizcan posteriormente y se subdividen internamente, una característica regular de los titanosáuridos. Los pleurocoelos de Neuquensaurus son proporcionalmente más altos que en Trigonosaurus o Lirainosaurus. La quilla ventral se pierde probablemente en la décima vértebra, aunque el recuento total es incierto. Las vértebras también se inclinan menos hacia atrás hacia la pelvis, inicialmente inclinadas mucho más allá de su centro individual. Sin embargo, carecen de las articulaciones hiposfeno-hipantro, articulaciones accesorias que conectan las vértebras vecinasque consisten en un proceso en el lado posterior de una vértebra, el hiposfeno , que encaja en una depresión en el lado anterior de las próximas vértebras, el hipantro, de los no titanosáuridos que limitan el movimiento vertebral. Dos láminas accesorias están presentes en los dorsales de Neuquensaurus que están ausentes incluso en los parientes cercanos Saltasaurus y Rocasaurus. Único entre todos los saurópodos, el sacro de Neuquensaurus se compone de siete vértebras. La última vértebra es convexa en sentido anterior y posterior, y diagnósticamente las vértebras medias están fuertemente comprimidas en ancho.[4] Al igual que otros titanosáuridos derivados, todas las vértebras caudales de Neuquensaurus son fuertemente procoelicas y están comprimidas verticalmente. Hay una depresión ventral prominente como en Saltasaurus y Rocasaurus, pero a diferencia de los otros géneros, no hay cresta que divida esta depresión. Además, las espinas neurales de las vértebras se vuelven progresivamente más reclinadas, y una lámina prespinal está presente en todas las vértebras.[4]

De Neuquensaurus se conoce un esqueleto casi completo. Entre los elementos conservados hay una escápula. La escápula se osifica conjuntamente con el coracoides, una característica que también se encuentra en la Opisthocoelicaudia. En aspecto general, la escápula se asemeja a Saltasaurus, Opisthocoelicaudia, Lirainosaurus y Alamosaurus . Los coracoides de las escápulas tienen una forma aproximadamente cuadrangular, y son similares a Saltasaurus y Lirainosaurus , pero no a Opisthocoelicaudia, Rapetosaurus o Isisaurus, todos los cuales tienen un coracoide redondeado.[3] Muchos personajes distinguen a Neuquensaurus de otros titanosáuridos. Las características encontradas por Otero en 2010 son, la posesión de centros caudales posteriores que están aplanados dorsoventralmente y una tuberosidad lateral fibular fuertemente desarrollada.[3]

En 2008 se realizó una reconstrucción muscular del miembro trasero de un Neuquensaurus. Esta concluyó que habría desarrollado mayores brazos de momento en los músculos iliotibiales e iliofibulares que en saurópodos no saltasaurinos, en relación con la extensión de los procesos pre- y posacetabulares del ilión. También habría desarrollado un gran femorotibial, debido al notable desarrollo mediolateral del fémur, y un gran iliofibular, debido al prominente trocánter lateral de la fíbula. Por último, se interpretaron atributos funcionales de saurópodos con huella ancha, en los cuales la acción de extensión-flexión es más importante respecto de la de los saurópodos con huellas angostas.[5]

Fósiles de ejemplar de N. australis en el museo Nacional del Petróleo

En 1893, Richard Lydekker nombró Titanosaurus australis , basado en una serie de vértebras caudales y elementos de extremidades. Los restos habían sido encontrados por Santiago Roth y F. Romero, en la Provincia de Neuquén de Argentina en el río Neuquén que fueran por Lydekker asignado a un solo individuo.[3] Seis vértebras caudales, con los números de inventario MLP Ly 1-6-V-28-1, fueron el holotipo de la especie. Probablemente los habían encontrado en una capa de la Formación Anacleto.

Algunos elementos que habían sido referidos a Titanosaurus australis fueron reasignados a Laplatasaurus araukanicus por Friedrich von Huene en 1929.[3] El mismo año, von Huene nombró un Titanosaurus robustus y afirmó que difería de T. australis en el material de la extremidad. Von Huene describió todo el material delgado de las extremidades a T. australis, pero no identificó ninguna característica diferenciadora entre las vértebras.[6] Al describir T. robustus, von Huene realmente no comparó otros géneros y especies con él.[3] Del material sintipo asignado por von Huene a T. robustus José Fernando Bonaparte et al. en 1978 eligió cuatro lectotipos, especímenes MLP 26-250, MLP 26-252, MLP 26-254 y MLP 26-259, un fémur izquierdo, ambos cúbitos y un radio izquierdo.[7][3]

En 1986, Jaime Eduardo Powell, concluyendo que Titanosaurus australis era menos similar que Laplatasaurus araukaicus a Titanosaurus indicus, nombrandolo un género separado, Neuquensaurus.[8] Sin embargo, lo hizo en una disertación inédita que causó que Neuquensaurus australis y Neuquensaurus rubustus siguieran siendo inválidos, nomina ex disertación. En 1990, las dos especies fueron asignadas a Saltasaurus por John Stanton McIntosh , como Saltasaurus australis y Saltasaurus robustus afirmando que las características encontradas por Bonaparte no eran de suficiente importancia taxonómica para justificar una separación genérica.[3]

En 1992 Powell nombró válidamente Neuquensaurus, con la especie tipo Titanosaurus australis, de la cual la combinatio nova es Neuquensaurus australis. También descubrió que Titanosaurus robustus era asignable al nuevo género, pero lo consideraba no diagnóstico y, por lo tanto, un nomen dubium.[9]

Neuquensaurus es una saltasáurido derivado dentro de la subfamilia Saltasaurinae. Sus parientes más cercanos eran Saltasaurus, Rocasaurus y Bonatitan.[3] En 2003 Jeffrey A. Wilson y Paul Upchurch elaboraron la definición de Saltasaurinae que incluye a todos los Saltasauridae más estrechamente relacionados con Saltasaurus loricatus que con Opisthocoelicaudia skaryzinskii.[10]

Filogenia

A continuación se muestra un cladograma de Poropat y colegas de 2014, que encuentra muchos géneros dentro de Saltasauridae.[11] con la colocación de Saltasaurinae según la definición de Wilson de 2003.[10]

Esqueleto restaurado de N. australis en el Museo de La Plata

Titanosauria	Andesaurus       Argentinosaurus       Epachthosaurus   Lithostrotia   Malawisaurus       Nemegtosaurus         Diamantinasaurus     Tapuiasaurus         Alamosaurus   Saltasauridae   Opisthocoelicaudia   Saltasaurinae     Isisaurus     Rapetosaurus         Trigonosaurus       Saltasaurus     Neuquensaurus