Ocepeia

El nombre Ocepeia se deriva de las iniciales del Office Chérifien des Phosphates (O.C.P.), la compañía minera nacional marroquí que ha apoyado la investigación paleontológica en la Cuenca Ouled Abdoun, mientras que el nombre de la especie daouiensis proviene de Sidi Daoui, una cantera fósil en la cuenca.[1] O. grandis fue nombrado por su mayor tamaño comparado al de O. daouiensis; "grandis" significa "grande" en latín.[2]

El cráneo más completo de O. daouiensis, en vistas dorsal (A) y ventral (B), que se cree es de una hembra adulta joven.

Imágenes de la tomografía del cráneo en vista lateral (A) y transversal (B), mostrando la pronunciada neumatización (los espacios de aire oscuros) en las secciones superior y posterior.

La parte superior del cráneo de O. daouiensis es conocida de dos especímenes: uno es un cráneo parcial que incluye material del maxilar, mientras que el otro es un maxilar con dientes asociados. El primer espécimen es el más completo, pero carece de muchos de los rasgos de los machos completamente adultos, por lo que se asignó a una hembra adulta joven. El otro espécimen es proporcionalmente mayor, aunque menos completo, y posee rasgos como un gran diente canino que permite que sea asignado a un macho adulto.[2] El cráneo de O. daouiensis es en general robusto. Posee un hocico corto y fuerte, notablemente parecido al de un primate. Las imágenes de tomografía computarizada revelaron que el cráneo de Ocepeia daouiensis estaba muy neumatizado (es decir, poseía numerosos espacios con aire), mientras que el supraoccipital estaba engrosado.[2]

Los rasgos craneales de Ocepeia compartidos con los euterios primitivos incluyen las (órbitas oculares) situadas más hacia atrás en el cráneo, huesos de las mejillas relativamente estrechos (el arco cigomático), y detalles del oído interno, mientras que los rasgos compartidos con los penungulados y los primeros ancestros de estos incluyen una amplia cavidad nasal y una muy corta proyección ósea en la órbita ocular.[2] Los cráneos neumatizados también se encuentran en los grandes proboscídeos (por ejemplo, elefantes, mastodontes y otros parientes extintos).[2][4]

La fórmula dental de Ocepeia es ${\displaystyle {\tfrac {3.1.2.3}{3.1.2.3}}}$, lo que significa que tenía tres incisivos, 1 canino, 2 premolares y tres molares de cada lado en las mandíbulas. La condición ancestral de los euterios es tener cuatro premolares, y la pérdida evolutiva del primer y segundo premolares, junto con la carencia de un espacio (diastema) entre el canino y el premolar, es uno de los rasgos de diagnóstico único de Ocepeia que es convergente con los primates simios.[2][3] El gran canino robusto de O. daouiensis mide 7.7–8 milímetros de largo[nota 1] y también se asemeja algo a los caninos de los primates.[2][3] Todo el esmalte en los dientes posee leves surcos. El tercer incisivo en la mandíbula y el maxilar es pequeño y vestigial.[2]

Maxilar de O. daouiensis en vistas lateral (A) y oclusal (B), del que se cree es un macho adulto.

Los molares tienen coronas bajas (braquiodoncia), con cúspides relativamente bunodontes (redondeadas) que se distribuyen por toda su longitud (selenodoncia), lo que resulta en una condición denominada como bunoselenodoncia. Los molares superiores también carecen de una cúspide distintiva (hipocono). Gheerbrant et al. señalaron que estos rasgos y algunos otros son compartidos con los pantodontes Haplolambda y Leptolambda, pero debido a as muchas diferencias entre ambos grupos, incluyendo el número de dientes, se piensa que estas similitudes son un caso de convergencia.[2]

Los rasgos dentales que Ocepeia comparte con los euterios primitivos incluyen los grandes caninos, los premolares simplificados, y como ya se mencionó la carencia de un hipocono. Los molares selenodontes y los terceros incisivos vestigiales son rasgos compartidos con los penungulados y los proboscídeos, respectivamente.[2]

Las siguientes características craneales caracterizan a O. daouiensis (el cráneo de O. grandis es desconocido): un rostro corto y ancho (el hocico) con una abultada compresión; un hueso frontal corto con una cresta reducida en el borde de la órbita y la fenestra temporal; una región media y posterior alargadas en el cráneo, especialmente el hueso parietal; la presencia de parietales con dos crestas óseas en pendiente que lo separaban del medio de la cresta sagital; una gran neumatización de los huesos craneales, especialmente el supraoccipital; un oído medio e interno que son notablemente pequeños; y un tegmen timpánico que es grande e inflado.[2]

Fotografía (A) y modelo 3D (B) de los dienets superiores (de arriba abajo: P³, P ⁴, M¹ y M²) mostrando la morfología bunoselenodonta (con crestas redondeadas longitudinalmente).

Las siguientes características del cráneo distinguen a ambas especies de Ocepeia: la presencia de una sínfisis en el dentario que es corta y parcialmente fusionada; un cóndilo mandibular significativamente más alto que la fila de dientes; un dentario alto e hinchado horizontalmente; una dentadura acortada en los dientes posteriores, careciendo de los premolares P_1-2g, sin un diastema significativo entre los dientes, y los incisivos inferiores comprimidos con raíces anchas y cortas; el tercer incisivo superior e inferior estaba muy reducido (era vestigial); un canino inferior robusto y parecido al de un simio; la dentadura posterior a los caninos es notablemente grande comparada con el tamaño del paladar; un patrón molar bunoselenodonte (con largas crestas en la corona dental) y braquidonte (de cresta baja) con dientes para cizallar bien desarrollados; el tamaño de los molares es significativamente mayor del primer al tercer molar; la corona dental de los premolares y molares inferiores es protuberante; los premolares P_3-4 son simples y en forma de trinchera; un paracónido que es redondeado y era lingual (enfrentado a la cara interna de la boca) en los molares_1-2, pero en el medio lo era horizontalmente en M₃; un paracónido de cresta pequeña cerca de donde se encontraban las mandíbulas; una cúspide principal que es baja, cercana en altura al metacónido y el paracónido; la presencia de una postmetacrístida y una cresta metastílida; un gran mesocónido; un pequeño entoconúlido; un muy grande hipocónido que es bajo y ancho; un entocónido con un entolófido cortopero funcional que enlazaba el flanco lingual del hipocónido; un hipoconúlido reducido y lingual en los molares M_1–2 y una postcrístida que es muy larga encomparación al patrón selenodonte; una breve premetacrístida; una postcrístida que tiene varias cúspulas; no hay cíngulos labiales; el molar M₂ es más ancho que el M₁ y el M₃; un M₃ que es al menos tan largo como el M₂, con un lóbulo del hipoconúlido expandido y una raíz distal en pendiente; los dientes en la mejilla superior son más o menos homodontos (iguales); los premolares superiores se extienden horizontalmente con un protocono bien desarrollado; la presencia de grandes cúspides en el parástilo y el mesóstilo; un extolofo en forma de W vinculado a la fuerte cúspide del mesóstilo; presencia de pequeñas cúspides estilares y crestas; la ausencia de un hipocono; un protocono bajo, expandiéndose mesio-distalmente con crestas se separan mucho en la parte superior; la presencia de una amplia protofosa (una muesca en los dientes); una muy pequeña cresta lingual en la base del paracono; y un delgado y continuo cíngulo lingual.[2]

Vista de dos molares superiores de O. grandis. Escala: 10 mm.

Al remarcar el corto hocico y la fuerte mandíbula, rasgos frecuentementeobservados en los primates, Gheerbrant (2010) sugirió que Ocepeia era de la misma manera un folívoro (devorador de hojas), aunque "peculiarmente especializado": los dientes anteriores probablemente eran muy fuertes para sujetar o cortar la comida, y los molares muestran una forma y patrón de desgaste que sugieren que eran principalmente utilizados para cizallar, en vez de moler o aplastar. Gheerbrant adicionalmente especuló que Ocepeia puede haber compartido el estilo de vida arborícola con los primates.[3] Los molares más grandes y con mayores cúspides de O. grandis sugieren quese especializaba en consumir comida más dura que en el caso de O. daouiensis.[2]

O. daouiensis muestra dimorfismo sexual en las proporciones relativas del cráneo, pero se desconoce si esto ocurría también en O. grandis.[2] El significado de la adaptación de los huesos craneales neumatizados no es conocido, pero Gheerbrant et al. especularon que podría estar relacionado con una mejora en la transmisión de sonidos.[2]

1. Gheerbrant, Emmanuel; Sudre, Jean; Iarochene, Mohamed; Moumni, Abdelkader (2001). «First ascertained African “Condylarth” mammals (primitive ungulates: cf. Bulbulodentata and cf. Phenacodonta) from the earliest Ypresian of the Ouled Abdoun Basin, Morocco». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 107-118. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0107:FAACMP]2.0.CO;2.
2. Gheerbrant, E.; Amaghzaz, M.; Bouya, B.; Goussard, F.; Letenneur, C. (2014). «Ocepeia (Middle Paleocene of Morocco): The Oldest Skull of an Afrotherian Mammal». PLoS ONE 9 (2): e89739. doi:10.1371/journal.pone.0089739.
3. Gheerbrant, E. (2010). «Primitive ungulates (“Condylarthra” and stem Paenungulata)». En Werdelin, L.; Sanders, W.J., eds. Cenozoic Mammals of Africa. Berkeley: University of California Press. pp. 563–571. ISBN 0520257219.
4. Shoshani, Jeheskel (1998). «Understanding proboscidean evolution: a formidable task». Trends in Ecology & Evolution 13 (12): 480-487. doi:10.1016/S0169-5347(98)01491-8.
5. Gheerbrant, Emmanuel; Filippo, Andrea; Schmitt, Arnaud (2016). «Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian Ungulate-Like Mammals: First Morphological Evidence from the Paleocene of Morocco». PLOS ONE 11 (7): e0157556. doi:10.1371/journal.pone.0157556.
6. Kocsis, Lászlό; Gheerbrant, Emmanuel; Mouflih, Mustapha; Cappetta, Henri; Yans, Johan; Amaghzaz, Mbarek (2014). «Comprehensive stable isotope investigation of marine biogenic apatite from the late Cretaceous–early Eocene phosphate series of Morocco». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 394: 74-88. doi:10.1016/j.palaeo.2013.11.002.
7. Yans, Johan; Amaghzaz, M'Barek; Bouya, Baadi; Cappetta, Henri; Iacumin, Paola; Kocsis, László; Mouflih, Mustapha; Selloum, Omar; Sen, Sevket; Storme, Jean-Yves; Gheerbrant, Emmanuel (2014). «First carbon isotope chemostratigraphy of the Ouled Abdoun phosphate Basin, Morocco; implications for dating and evolution of earliest African placental mammals». Gondwana Research 25 (1): 257-269. doi:10.1016/j.gr.2013.04.004.
8. Gheerbrant, E., Sudre, J., Cappetta, H., Mourer-Chauviré, C., & Bourdon, E., Iarochene, M., Amaghzaz, M., Bouya, B. (2003). «Les localités à mammifères des carrières de Grand Daoui, bassin des Ouled Abdoun, Maroc, Yprésien: premier état des lieux. [The mammal localities of Grand Daoui Quarries, Ouled Abdoun Basin, Morocco, Ypresian: A first survey]». Bull. Soc. géol. Fr. (en francés with English abstract) 174 (3): 279-293. doi:10.2113/174.3.279.