Ornitofilia

La ornitofilia es la polinización de las flores por parte de las aves. Esta asociación coevolutiva es similar a la entomofilia (polinización por insectos) y está particularmente bien desarrollada en algunas partes del mundo, en especial en los trópicos y en algunas cadenas de islas.[1] La asociación lleva consigo numerosas y distintivas adaptaciones en las plantas, formando un síndrome floral. Las plantas involucradas en la ornitofilia tienen coloridas flores, a menudo rojas; con largas estructuras tubulares que contienen bastante néctar; y el estigma y los estambres tienen una orientación que asegura el contacto con el polinizador. Las aves tienden a ser nectarívoras especialistas; con lenguas pelosas; largos picos; y capaces de cernirse en el aire o suficientemente ligeros como para poder posarse sobre las estructuras de las flores.

Un ejemplar de colibrí gorgirrubí (Archilochus colubris) alimentándose de una inflorescencia de Monarda didyma.

Adaptaciones de las plantas
Las inflorescencias de Butea permiten a las aves posarse en su tallo.[2][3]

Se considera que el ser polinizadas por aves es una estrategia costosa para las plantas, y solo ocurre donde hay beneficios particulares para la planta,[4] como por ejemplo los ecosistemas de alta montaña, donde no hay insectos polinizadores; o aquellos en regiones áridas o islas aisladas.[5]

Las adaptaciones de las plantas pueden ser agrupadas en mecanismos que atraen a las aves, los que excluyen a los insectos,[6] los que protegen frente al robo de néctar, y los mecanismos de polinización en sentido estricto.[5]

La mayor parte de las flores polinizadas por aves son rojas y tienen una gran cantidad de néctar. También por lo general carecen de perfume.[7] Las flores con polinizadores generalistas tienden a tener un néctar diluido, pero las que tienen polinizadores especializados, como los colibrís o suimangas tienen un néctar más concentrado.[8][9] La composición de los azúcares del néctar en las flores ornitófilas varía respecto a las que siguen otras estrategias; en las primeras las hexosas son altas, mientras que en las polinizadas por insectos son las sacarosas las mayoritarias.[10] Muchas plantas de la familia Loranthaceae tienen flores "explosivas" que rocían de polen a las aves que se alimentan cerca de ellas. Están asociadas principalmente con las aves de la familia Dicaeidae.[11] En Australia, algunas especies del género Banksia tienen flores que se abren en respuesta a las acciones del ave, reduciendo de ese modo las pérdidas de polen.[12] Hasta 129 especies de plantas norteamericanas llevan a cabo asociaciones ornitófilas.[13] Cerca de una cuarta parte de las 900 especies del género Salvia son polinizadas por aves.[14]

Babiana ringens es una especie de planta, tiene unas inflorescencias con un tallo muy fuerte que sirve de posadero a la suimanga malaquita (Nectarinia famosa) cuando visita la flor.[5] Las plantas del género Heliconia tienen zarcillos pegajosos que ayudan a la adhesión del polen a las estructuras blandas como el pico de las especies de Trochilidae.[15] Algunas orquídeas africanas del género Disa tienen polinias que se enganchan a los pies de las suimangas que las visitan.[16]

Las plantas necesitan protegerse contra el robo de néctar por parte de no polinizadores. Estos agentes, llamados ladrones de néctar, pueden destruir las flores, por ejemplo cortando la flor por la base para obtener el néctar sin polinizar a la planta.[17]

Adaptaciones de las aves
Un colibrí de Barbijo (Heliomaster furcifer) libando de una inflorescencia posado en un cable.

Las principales familias de aves especializadas en alimentarse de néctar son los colibríes Trochilidae, suimangas (Nectariniidae) y melífagos (Meliphagidae). También se encuentran algunos grupos de especies en otras familias como en Icteridae, Thraupidae, Drepanidinae, Zosteropidae y Promeropidae. Las aves pueden obtener néctar ya sea perchándose en la planta, o cerniéndose; esta última práctica es más común entre colibrís, ermitaños y suimangas. Entre los colibrís, los no ermitaños son territoriales y defienden sus zonas de alimentación, mientras que los colibrís ermitaños recorren grandes distancias al interior del bosque para encontrar su alimento.[5]

Los colibrís tienen la habiliad de digerir la sacarosa, a diferencia de la mayor parte de los paseriformes que prefieren las hexosas (fructosa y glucosa). Los estorninos evitan por completo la sacarosa.[18] Las aves nectarívoras tienen por lo general un mecanismo para excretar rápidamente el exceso de agua. Pueden tener que beber de cuatro a cinco veces su masa corporal en líquido al día para obtener suficiente energía.[19] Colibrís y ermitaños son capaces de excretar los residuos de nitrógeno como amoníaco ya que pueden permitirse una mayor perdida de agua, que las aves que se alimentan de alimentos con poca cantidad de humedad.[20][21] Los colibrís, ermitaños y suimangas tienen también adaptaciones fisiológicas y anatómicas que les ayudan a excretar con rapidez el exceso de agua. Colibrís y ermitaños son capaces de apagar su función renal por la noche.[22]

En algunas aves, como las de la familia Zosteropidae, el polen de las plantas que acaba en la cabeza de las aves incrementa el desgaste de esas plumas, lo que acarrea mudas más frecuentes.[23]

Otras asociaciones

Numerosas especies de ácaros (principalmente en los géneros Proctolaelaps, Tropicoseius y Rhinoseius, familia Ascidae) han evolucionado hacia un modo de vida forético, en el que se instalan en las narinas de los colibrís y ermitaños que visitan las flores y los usan para desplazarse a otras plantas donde pueden seguir alimentándose de néctar. Estos ácaros favorecen a especies de plantas de las familias Heliconiaceae, Costaceae, Zingiberaceae, Amaryllidaceae, Rubiaceae, Apocynaceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, Lobeliaceae y Ericaceae, las cuales están también asociadas con los colibrís y ermitaños.[24]

Véase también

Referencias
  1. Alfredo Valido, Yoko L. Dupont and Jens M. Olesen (2004) Bird–flower interactions in the Macaronesian islands. J. Biogeogr. 31:1945–1953 PDF Archivado el 23 de julio de 2010 en Wayback Machine.
  2. Cotton, Peter A. (2001) The Behavior and Interactions of Birds Visiting Erythrina fusca Flowers in the Colombian Amazon. Biotropica 33(4):662-669
  3. Tandon R, K. R. Shivanna & HY Mohan Ram (2003) Reproductive Biology of Butea monosperma (Fabaceae). Ann. Bot. 92:715-723 doi 10.1093/aob/mcg193
  4. Stiles, Gary F. (1978) Ecological and Evolutionary Implications of Bird Pollination. American Zoologist 18(4):715-727; doi 10.1093/icb/18.4.715
  5. Quentin Cronk and Isidro Ojeda (2008) Bird-pollinated flowers in an evolutionary and molecular context. J. Exp. Bot. 59:715-727 doi 10.1093/jxb/ern009
  6. Castellanos M C; Wilson P; Thomson J D (2004). «'Anti-bee' and 'pro-bird' changes during the evolution of hummingbird pollination in Penstemon flowers» (PDF). Journal of evolutionary biology 17 (4): 876-85.
  7. Knudsen, Jette T., Tollsten, Lars, Groth, Inga; Bergström, Gunnar; Raguso, Robert A. (2004) Trends in floral scent chemistry in pollination syndromes: floral scent composition in hummingbird-pollinated. Botanical Journal of the Linnean Society 146(2):191-199
  8. Steven D Johnson and Susan W Nicolson (2008) Evolutionary associations between nectar properties and specificity in bird pollination systems. Biol Lett. 4(1):49–52 PDF
  9. Rodríguez-Gironés MA, Santamaría L (2004) Why Are So Many Bird Flowers Red? PLoS Biology 2(10):e350 doi 10.1371/journal.pbio.0020350
  10. Dupont, YL, Hansen, DM, Rasmussen, JT & Olesen, JM (2004) Evolutionary changes in nectar sugar composition associated with switches between bird and insect pollination: the Canarian bird-flower element revisited. Functional Ecology 18(5):670-676
  11. Feehan, J. (1985) Explosive flower-opening in ornithophily: A study of pollination mechanisms in some Central African Loranthaceae. Bot. J. Linn. Soc. 90:129–144.
  12. MW Ramsey (1988) Floret Opening in Banksia menziesii R.Br.; The Importance of Nectarivorous Birds. Australian Journal of Botany 36(2):225-232 doi 10.1071/BT9880225
  13. V Grant (1994) Historical development of ornithophily in the western North American flora. Proc. Natl. Acad. Sci U S A. 91(22):10407–10411 PDF
  14. Petra Wester, Regine Claßen-Bockhoff (2006) Bird pollination in South African Salvia species. Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants 201(5):396-406
  15. Rose, Marie-Jeanette & Barthlott, Wilhelm (1995) Pollen-connecting threads in Heliconia (Heliconiaceae). 195(1):61-65 doi 10.1007/BF00982315
  16. Johnson, S. D. & Brown, M. (2004). «Transfer of pollinaria on birds’ feet: a new pollination system in orchids». Plant Systematics & Evolution 244 (3/4): 181-188. doi:10.1007/s00606-003-0106-y.
  17. Carlos E. Valdivia, Paulina L. González-Gómez (2006) A trade-off between the amount and distance of pollen dispersal triggered by the mixed foraging behaviour of Sephanoides sephaniodes (Trochilidae) on Lapageria rosea (Philesiaceae). Acta Oecologica 29(3):324-327 PDF
  18. P. A. Fleming, S. Xie, K. Napier, T. J. McWhorter, S. W. Nicolson. (2008) Nectar concentration affects sugar preferences in two Australian honeyeaters and a lorikeet. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). Functional Ecology 22(4):599-605
  19. Fleming, P. A., Nicolson, S. W. (2003) Osmoregulation in an avian nectarivore, the whitebellied sunbird Nectarinia talatala: response to extremes of diet concentration. J. Exp. Biol. 206:1845-1854
  20. McWhorter, T. J., Powers, D. R. and Martínez del Rio, C. (2003). Are hummingbirds facultatively ammonotelic? Nitrogen excretion and requirements as a function of body size. Physiol. Biochem. Zool. 76:731 -743
  21. Tsahar, Ella; Martinez del Rio, Carlos; Izhaki, Ido; Arad, Zeev (2005) Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores. J. Exp. Biol. 208:1025-1034
  22. Hartman Bakken B, McWhorter T.J, Tsahar E, Martínez del Rio C. (2004) Hummingbirds arrest their kidneys at night: diel variation in glomerular filtration rate in Selasphorus platycercus. J. Exp. Biol. 207:4383–4391 doi 10.1242/jeb.01238
  23. Craig, Adrian JFK & Patrick E Hulley (1995) Supplementary head molt in Cape White-eyes: a consequence of nectar feeding? Archivado el 20 de julio de 2008 en Wayback Machine. J. Field Ornithol. 67(3):358-359
  24. Denise Dias Da Cruz , Vanessa Holanda Righetti De Abreu, and Monique Van Sluys (2007) The Effect of Hummingbird Flower Mites on Nectar Availability of Two Sympatric Heliconia Species in a Brazilian Atlantic Forest. Annals of Botany 100(3):581-588 doi 10.1093/aob/mcm135

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