Pinnipedia

Foca de puerto (arriba) y león marino de California nadando. La primera nada con sus aletas traseras y el segundo con las delanteras.

Los pinnípedos tienen dos pares de aletas delante y detrás, las delanteras y las traseras. Los codos y los tobillos están encerrados en el cuerpo.[15] Los pinnípedos tienden a ser nadadores más lentos que los cetáceos, normalmente nadando a una velocidad de 5 a 15 nudos comparado con alrededor de 20 nudos para varias especies de delfines. Las focas son más ágiles y flexibles,[9] y algunos otáridos, como el león marino de California, son capaces de doblar el cuello hacia atrás lo suficiente como para alcanzar sus aletas traseras, lo que les permite realizar giros dorsales.[16] Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir el arrastre. Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes lisas de haces musculares en su piel que pueden aumentar el flujo laminar y facilitarles el deslizamiento por el agua. También carecen de arrector pili, por lo que su pelaje puede ser aerodinámico mientras nadan.[9]

Cuando nadan, los otáridos se apoyan en sus aletas delanteras para la locomoción de forma similar a la de los pingüinoss y tortugas marinas.[17] El movimiento de la aleta delantera no es continuo, y el animal se desliza entre cada brazada.[16] En comparación con los carnívoros terrestres, las extremidades anteriores de los otáridos son de longitud reducida, lo que da a los músculos locomotores de las articulaciones de los hombros y los codos una mayor ventaja mecánica;[15] las aletas posteriores sirven de estabilizadores.[9] Los fócidos y las morsas nadan moviendo sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo de un lado a otro,[17] mientras que sus aletas delanteras se utilizan principalmente para dirigir.[15] Algunas especies salen fuera del agua, lo que puede permitirles viajar más rápido. Además, se sabe que los leones marinos "cabalgan" sobre las olas, lo que probablemente les ayuda a disminuir su consumo de energía.[9]

Los pinnípedos pueden desplazarse por tierra, aunque no tan bien como los animales terrestres. Los otáridos y las morsas son capaces de girar sus aletas traseras hacia delante y bajo el cuerpo para poder "caminar" a cuatro patas.[18] Las aletas delanteras se mueven en un transversal, en lugar de en un sagital. Los otáridos se basan en los movimientos de la cabeza y el cuello más que en las aletas traseras durante la locomoción terrestre.[19] Al balancear sus cabezas y cuellos, los otáridos crean impulso mientras se mueven. Se han registrado leones marinos subiendo tramos de escaleras. Los fócidos son menos ágiles en tierra. No pueden tirar de sus aletas traseras hacia delante, y se mueven en tierra dando bandazos, rebotando y contoneándose mientras sus aletas delanteras les mantienen en equilibrio. Algunas especies utilizan sus aletas delanteras para impulsarse. La locomoción terrestre es más fácil para los fócidos en el hielo, ya que pueden desplazarse en trineo.[18]

Reflejo de la luz en un ojo de elefante marino

Los ojos de los pinnípedos son relativamente grandes para su tamaño y están situados cerca de la parte delantera de la cabeza. Una excepción es la morsa, cuyos ojos más pequeños están situados a los lados de la cabeza.[20][21] Esto se debe a que se alimenta de moluscos inmóviles que viven en el fondo y por lo tanto no necesita una visión aguda.[20] El ojo de una foca está adaptado para ver tanto bajo el agua como en el aire. El cristalino es mayoritariamente esférico, y gran parte de la retina es equidistante del centro del cristalino. La córnea tiene un centro aplanado donde la refracción es casi igual tanto en el agua como en el aire. Los pinnípedos también tienen un iris muy musculoso y vascularizado. El bien desarrollado músculo dilatador da a los animales un gran rango en la dilatación de la pupila. Cuando se contrae, la pupila suele tener forma de pera, aunque la de la foca barbuda es más diagonal. En las especies que viven en aguas poco profundas, como las focas de puerto y los leones marinos de California, la dilatación varía poco, mientras que los elefantes marinos que bucean a gran profundidad tienen una variación mucho mayor.[22]

Vista frontal de la cabeza de una foca de pelo marrón.

En tierra, los pinnípedos son miopes con poca luz. Ésta se reduce con luz brillante, ya que la pupila retraída reduce la capacidad del cristalino y la córnea para desviar la luz. También tienen un tapetum lucidum bien desarrollado, una capa reflectante que aumenta la sensibilidad al reflejar la luz a través de los bastones. Esto les ayuda a ver en condiciones de poca luz.[20] Las focas que viven en el hielo, como la foca arpa, tienen córneas que pueden tolerar los altos niveles de radiación ultravioleta típicos de los entornos brillantes y nevados. Por ello, no sufren ceguera de la nieve.[23] Los pinnípedos parecen tener una visión del color limitada, ya que carecen de células cónicas S.[24] Se ha documentado un movimiento ocular flexible en las focas.[25] Los músculos extraoculares de la morsa están bien desarrollados. Esto y su falta de techo orbital le permiten sobresalir sus ojos y ver tanto en dirección frontal como dorsal.[26] Las focas liberan grandes cantidades de moco para proteger sus ojos.[9] El epitelio corneal está queratinizado y la esclerótica es lo suficientemente gruesa como para soportar las presiones del buceo. Como en muchos mamíferos y aves, los pinnípedos poseen membrana nictitantes.[27]

El oído de los pinnípedos está adaptado a la audición bajo el agua, donde puede oír frecuencias de sonido de hasta 70.000 Hz. En el aire, la audición es algo reducida en los pinnípedos en comparación con muchos mamíferos terrestres. Aunque son capaces de oír una amplia gama de frecuencias (por ejemplo, de 500 a 32.000 Hz en el lobo fino del norte, en comparación con los 20 a 20.000 Hz de los humanos), su sensibilidad auditiva en el aire es más débil en general.[28] Un estudio de tres especies -la foca común, el león marino de California y el elefante marino del norte- descubrió que el león marino estaba mejor adaptado para la audición en el aire, la foca común era igualmente capaz de oír en el aire y en el agua, y el elefante marino estaba mejor adaptado para la audición bajo el agua.[29] Aunque los pinnípedos tienen un sentido del olfato bastante bueno en tierra,[30] es inútil bajo el agua ya que sus fosas nasales están cerradas.[31]

Vibrissae de morsa

Los pinnípedos tienen el sentido táctil bien desarrollado. Sus vibrisas tienen diez veces más inervación que los mamíferos terrestres, lo que les permite detectar eficazmente las vibraciones en el agua.[32] Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada por el agua. La detección de las vibraciones es útil cuando los animales están buscando comida y puede complementar o incluso sustituir a la visión, especialmente en la oscuridad.[33] Se ha observado que las focas de puerto siguen las trayectorias variables de otra foca que nadó por delante varios minutos antes, similar a un perro que sigue un rastro de olor,[34][35] e incluso discriminar la especie y el tamaño del pez responsable del rastro.[36] Incluso se han observado focas anilladas ciegas cazando con éxito por su cuenta en el Lago Saimaa, probablemente confiando en sus vibrisas para obtener información sensorial y capturar presas.[37]

A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores, los pinnípedos no mueven sus vibrisas sobre un objeto cuando lo examinan, sino que extienden sus bigotes móviles y los mantienen en la misma posición.[33] Al mantener sus vibrisas fijas, los pinnípedos son capaces de maximizar su capacidad de detección.[38] Las vibrisas de los fócidos son onduladas y onduladas mientras que las de los otáridos y las morsas son lisas.[39] Se está investigando para determinar la función, si la hay, de estas formas en la capacidad de detección. Sin embargo, el ángulo de la vibrisa con respecto a la corriente, y no la forma, parece ser el factor más importante.[38] Las vibrisas de algunos otáridos son bastante largas; las del lobo fino del Antártico pueden alcanzar 41 cm.[40] Las morsas son las que tienen más vibrisas, con 600-700 pelos individuales. Son importantes para detectar a sus presas en el fondo marino fangoso. Además de la búsqueda de alimento, las vibrisas también pueden desempeñar un papel en la navegación; las focas manchadas parecen utilizarlas para detectar agujeros de respiración en el hielo.[41]

Foca de Weddell sumergida.

Antes de bucear, los pinnípedos suelen exhalar para vaciar sus pulmones de la mitad del aire[42] y luego cierran sus fosas nasales y cartílagos de la garganta para proteger la tráquea.[43] Sus singulares pulmones tienen vías respiratorias muy reforzadas con anillos cartilaginosos y músculo liso, y alvéolos que se desinflan completamente durante las inmersiones más profundas.[44][45] Mientras que los mamíferos terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones,[46] los pinnípedos pueden reinflar sus pulmones incluso después de un colapso respiratorio completo.[47] El oído medio contiene senos que probablemente se llenan de sangre durante las inmersiones, impidiendo la compresión del oído medio.[48] El corazón de una foca está moderadamente aplanado para permitir que los pulmones se desinflen. La tráquea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presión.[42] Durante las inmersiones profundas, el aire restante en sus cuerpos se almacena en los bronquiolos y la tráquea, lo que les impide experimentar la enfermedad de descompresión, la toxicidad del oxígeno y la narcosis del nitrógeno. Además, las focas pueden tolerar grandes cantidades de ácido láctico, lo que reduce la fatiga del músculo esquelético durante la actividad física intensa.[48]

Las principales adaptaciones del sistema circulatorio de los pinnípedos para el buceo son el agrandamiento y la mayor complejidad de las venas para aumentar su capacidad. Los Retia mirabilia forman bloques de tejido en la pared interna de la cavidad torácica y la periferia del cuerpo. Estas masas de tejido, que contienen extensas espirales contorneadas de arterias y venas de paredes finas, actúan como depósitos de sangre que aumentan las reservas de oxígeno para su uso durante el buceo.[49] Al igual que otros mamíferos buceadores, los pinnípedos tienen grandes cantidades de hemoglobina y mioglobina almacenadas en su sangre y músculos. Esto les permite permanecer sumergidos durante largos periodos de tiempo sin dejar de tener suficiente oxígeno. Las especies que bucean profundamente, como los elefantes marinos, tienen un volumen de sangre que representa hasta el 20% de su peso corporal. Cuando bucean, reducen su ritmo cardíaco y mantienen el flujo sanguíneo sólo en el corazón, el cerebro y los pulmones. Para mantener estable su presión arterial, los fócidos tienen una aorta elástica que disipa parte de la energía de cada latido.[48]

Elefante marino del norte descansando en el agua

Los pinnípedos conservan el calor gracias a su tamaño corporal grande y compacto, a su grasa y pelaje aislantes y a su elevado metabolismo.[50] Además, los vasos sanguíneos de sus aletas están adaptados para el intercambio a contracorriente. Las venas que contienen sangre fría de las extremidades del cuerpo rodean a las arterias, que contienen sangre caliente recibida del núcleo del cuerpo. El calor de la sangre arterial se transfiere a los vasos sanguíneos, que luego recirculan la sangre de vuelta al núcleo.[51] Las mismas adaptaciones que conservan el calor mientras están en el agua tienden a inhibir la pérdida de calor cuando están fuera del agua. Para contrarrestar el sobrecalentamiento, muchas especies se refrescan echándose arena en la espalda, añadiendo una capa de arena fresca y húmeda que aumenta la pérdida de calor. La foca peletera del norte jadea para ayudar a mantenerse fresca, mientras que las focas monje a menudo cavan agujeros en la arena para exponer capas más frescas para descansar.[52]

Los pinnípedos pasan muchos meses seguidos en el mar, por lo que deben dormir en el agua. Los científicos los han grabado durmiendo durante minutos mientras se desplazan lentamente hacia abajo con el vientre hacia arriba. Al igual que otros mamíferos marinos, las focas duermen en el agua con la mitad de su cerebro despierto para poder detectar y escapar de los depredadores. Cuando duermen en tierra, ambos lados de su cerebro entran en modo de sueño.[53]