Viridiplantae

Las plantas verdes (Viridiplantae, también llamadas Viridophyta, Chloroplastida, Chlorobiota y Chlorobionta) forman un clado (grupo monofilético) que comprende a lo que comúnmente se conoce como algas verdes y plantas terrestres. Hay que tener en cuenta que hay muchas especies de color verde fuera de este grupo, y que muchas de las especies agrupadas aquí no son consideradas "plantas" (en la definición de 5 reinos de Whittaker, 1969,[1] definidas como eucariotas multicelulares con pared celular y fotosintetizantes, organizados en tejidos).

Plantas verdes
Rango temporal: 1000–0Ma Tónico - Reciente
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
Subreino: Viridiplantae
Cavalier-Smith, 1981
Divisiones

Las algas verdes son un grupo tradicionalmente conocido, parafilético con respecto a las embriofitas o plantas terrestres. Viridiplantae está compuesto por dos clados o grupos monofiléticos, que son las clorofitas y las estreptofitas, entre las últimas se encuentran las plantas terrestres o embriofitas, y las algas verdes más emparentadas a ellas, que comparten un antecesor común con ellas.

Viridiplantae está compuesto por más de 300.000 especies de plantas descriptas, aproximadamente la sexta parte de todas las especies de seres vivos conocidos que pueblan la Tierra.

El ancestro de las algas verdes y de todas las plantas terrestres, que también es ancestro de otras algas (ver gráfico), adquirió su primer cloroplasto a través de un único evento de endosimbiosis con una cianobacteria. Por eso se dice que este clado, y el clado más grande que lo contiene (Archaeplastida), adquirió sus cloroplastos "de forma primaria" (ya que otros organismos, ubicados en la zona amarilla del gráfico, obtuvieron sus cloroplastos a través de las algas rojas o verdes que ya lo habían adquirido, es decir de forma secundaria). Los cloroplastos de las viridofitas poseen características que permiten diferenciarlos fácilmente de los de las algas rojas y las glaucofitas.

La evidencia molecular sostiene fuertemente la monofilia de este grupo, tanto en lo que respecta a las secuencias de ADN del núcleo y de las orgánulos, como en lo que respecta a las características ultraestructurales (en particular la transferencia de genes del cloroplasto al núcleo). Este clado también es sostenido por un número de caracteres bioquímicos y morfológicos, incluyendo la probable pérdida de las ficobilinas (que sí están presentes en las cianobacterias y las algas rojas), la aparición de la clorofila b (además de la ya presente clorofila a). Las plantas verdes también almacenan carbohidratos en la forma de gránulos de almidón en sus células, y sus células móviles (espermatozoides) tienen una característica estructura "estelada" ("stellate" en inglés) en la base de cada uno de los flagelos, que son de tipo "whiplash", usualmente son dos y ubicados en la parte anterior del espermatozoide. Los pyrenoides usualmente están presentes dentro de los plástidos, las paredes celulares usualmente poseen celulosa, y las células poseen centríolos.

Hoy en día parece que varios linajes de organismos unicelulares con paredes celulares con escamas distintivas, llamados "micromónadas" o "prasinophyta", están situados cerca de la base del árbol filogenético de las viridofitas. Sin embargo, el análisis filogenético más exhaustivo hasta el 2002 (Karol et al. 2001[2]) sostiene la división basal entre las clorofitas y las estreptofitas. En este estudio uno de los llamados "micromónadas", Mesostigma, parece ser el grupo hermano de todo el resto de las estreptofitas.

Filogenia

Los análisis moleculares más recientes dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los grupos de plantas verdes y relacionados:[3][4][5][6][7][8][9][10]

Plantae
Rhodaria

Picomonas

Rhodelphis

Rhodophyta

Glaucophyta

Viridiplantae

Chlorophyta

Streptophyta
Chlorokybophytina

Mesostigmatophyceae

Spirotaenia

Chlorokybophyceae

Klebsormidiophytina

Klebsormidiophyceae

Phragmoplastophyta

Charophyceae

Coleochaetophyceae

Zygnematophyceae

Embryophyta
Bryophyta s.l

Anthocerophyta

Setaphyta

Hepaticophyta

Bryophyta s.s.

Tracheophyta

Lycophyta

Euphyllophyta

Monilophyta

Spermatophyta

Gymnospermae

Angiospermae

Las relaciones hasta el momento son materia de discusión en la monofilia o parafilia de las briofitas, aunque la mayoría de los análisis moleculares han apoyado a las briofitas como un grupo monofilético, y en la diversificación de las algas verdes, algas rojas, glaucofitas y los géneros de proto-algas Rhodelphis y Picomonas.

Sinónimos

Los siguientes nombres fueron propuestos para esta circunscripción:

  • Plantae: Copeland, 1938, 1956
  • Euchlorophyta: Whittaker, 1969
  • Chlorophyta sensu van den Hoek & Jahns, 1978
  • Viridiplantae: Cavalier-Smith 1981-1998, Hausmann et al. 2003, Ruggiero et al. 2015
  • Chlorobionta: Jeffrey, 1982, emend. Bremer, 1985, emend. Lewis y Mc Court, 2004
  • Chlorobiota: Kenrick y Crane, 1997
  • Chloroplastida: Adl et al., 2005
  • Viridophyta

Referencias

  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Referencias citadas

  1. Robert H. Whittaker. 1969. New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms. Science 163: 150-160. Entrez Pubmed 5762760
  2. Karol, KG, RM McCourt, MT Cimino y CF Delwiche. 2001. The closest living relatives of land plants. Science 294: 2351-2353. (resumen aquí)
  3. Leebens-Mack, James H. (2019). «One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants». Nature 574 (7780): 679-685. PMC 6872490. PMID 31645766. doi:10.1038/s41586-019-1693-2.
  4. Sousa, Filipe (2020). «The Chloroplast Land Plant Phylogeny: Analyses Employing Better-Fitting Tree- and Site-Heterogeneous Composition Models». Frontiers in Plant Science 11: 1062. PMC 7373204. PMID 32760416. doi:10.3389/fpls.2020.01062. Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  5. Harris, Brogan J. (2020). «Phylogenomic Evidence for the Monophyly of Bryophytes and the Reductive Evolution of Stomata». Current Biology 30 (11): P2201-2012.E2. PMID 32302587. S2CID 215798377. doi:10.1016/j.cub.2020.03.048. hdl:1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd.
  6. Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H. et al. (2018). «The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte». Current Biology 28 (5): 733-745.e2. PMID 29456145. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063.
  7. Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (1 de junio de 2016). «Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa». Molecular Phylogenetics and Evolution 99: 275-296. doi:10.1016/j.ympev.2016.03.023.
  8. Gawryluk, Ryan M. R.; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Husnik, Filip; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (August 2019). «Non-photosynthetic predators are sister to red algae». Nature (en inglés) 572 (7768): 240-243. ISSN 1476-4687. PMID 31316212. S2CID 197542583. doi:10.1038/s41586-019-1398-6.
  9. Schön, Max E.; Zlatogursky, Vasily V.; Singh, Rohan P.; Poirier, Camille; Wilken, Susanne; Mathur, Varsha; Strassert, Jürgen F. H.; Pinhassi, Jarone; Worden, Alexandra Z.; Keeling, Patrick J.; Ettema, Thijs J. G.; Wideman, Jeremy G.; Burki, Fabien (17 de noviembre de 2021). «Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae». Nature Communications 12 (1): 6651. PMC 8599508. PMID 34789758. doi:10.1038/s41467-021-26918-0.
  10. Cavalier-Smith T (2022). «Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi». Protoplasma 259: 487-593. PMC 9010356. PMID 34940909. doi:10.1007/s00709-021-01665-7.
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