Proteobacteria

Las proteobacterias (Proteobacteria o Pseudomonadota) son un filo o más recientemente un superfilo de bacterias.[4] Incluyen una gran variedad de patógenos, tales como Escherichia coli, Salmonella, Vibrio, Helicobacter, Neisseria, Burkholderia glumae y muchos otros.[5] Otras son de vida libre, e incluyen muchas de las bacterias responsables de la fijación del nitrógeno.

Proteobacteria

Taxonomía
Dominio: Bacteria
(sin rango) Gracilicutes
Filo: Proteobacteria
Stackebrandt et al., 1988
Subfilos y clases
Sinonimia
  • Pseudomonadota

El filo se estableció inicialmente en términos de secuencias de ARNr, denominándose "bacterias púrpuras y relacionadas" (Woese 1987)[6] y luego se les llamó Proteobacteria en honor al dios griego Proteus, el cual podía cambiar de forma, dada la gran diversidad de formas encontradas en ellas.[7] La filogenia del genoma y el proteoma han validado este grupo, sin embargo, el análisis del ARNr 16S más exhaustivo indica que podría no ser monofilético, dividiéndose en dos grupos: Thiobacteria (bacterias del sulfato y relacionadas) y Rhodobacteria (bacterias púrpuras y relacionadas).

Recientemente se propuso que las proteobacterias deberían considerarse un superfilo y que sus clases comprenderían filos separados por derecho propio, junto con otros filos bacterianos descubiertos recientemente.[4]

Todas las proteobacterias son Gram negativas, con una pared celular formada principalmente de lipopolisacáridos, su morfología es muy variable, desde bacilos, hastas cocos simples hasta géneros con prosteca, y más e incluso cuerpos fructíferos. Muchas se mueven utilizando flagelos, pero algunas lo pueden hacer por deslizamiento bacterial. Entre estas se encuentran las mixobacterias, un grupo único de bacterias que pueden agruparse para formar cuerpos fructíferos.

Tienen también una gran variedad de tipos de metabolismo. La mayoría de las proteobacterias son anaerobias, pero hay muchas excepciones. Las mitocondrias que permiten respirar a las células eucariotas se derivan de proteobacterias, probablemente similares a las rickettsias.

La nutrición es usualmente heterótrofa, pero hay dos grupos que realizan la fotosíntesis, denominadas bacterias púrpuras. Las bacterias púrpuras del azufre usan azufre o sulfuro de hidrógeno como donante de electrones, mientras que las bacterias púrpuras no del azufre utilizan hidrógeno. Puesto que esta función no es realizada por el agua, como es común en plantas y cyanobacterias, no se produce oxígeno.

Las proteobacterias son los seres más abundantes en los océanos y otros ambientes acuáticos. En el fondo marino constituye el 79% de la biomasa bacteriana, en la superficie del mar un 64% y en agua dulce 40%.[8]

Para su clasificación, las proteobacterias se dividen en seis clases, según los estudios filogenéticos, y se denominan según las letras griegas α, β, γ, δ, ε y ζ. Estas clases pueden agruparse en los siguientes grupos:

Rhodobacteria
Una α-bacteria púrpura (fam. Rhodospirillaceae).

El término Rhodobacteria, a pesar de su poco uso, tiene gran respaldo en el análisis multi-filogenético. Inicialmente se ha usado para referirse al clado que incluye a las proteobacterias alfa, beta y gamma,[9][10] y posteriormente se puede incluir a las proteobacterias zeta según los árboles filogenéticos de ARB living tree, iTOL, Bergey y otros. Este grupo es de metabolismo diverso, pudiendo ser fotótrofos (bacterias púrpuras) o quimiótrofos de vida libre o patógenos.

Proteobacterias alfa

Las proteobacterias alfa abarcan la mayoría de los géneros fotótrofos, pero también varios géneros que metabolizan componentes C1, intracelulares como los simbiontes de plantas que son fijadores de nitrógeno (por ejemplo, los rizobios) y de animales y un grupo de patógenos peligrosos, rickettsias. Por otra parte, se piensa que los precursores de las mitocondrias de las células eucariotas se han originado en este grupo bacteriano. (Véase eucariogénesis.)

Proteobacterias beta

Las proteobacterias beta abarcan varios grupos de las bacterias aerobias o facultativas que son a menudo altamente versátiles en sus capacidades de degradación, pero también contienen géneros quimiolitotróficos (por ejemplo el género Nitrosomonas que oxida el amoníaco) y algunos fotótrofos (géneros Rhodocyclus y Rubrivivax). Las Proteobacterias beta juegan un papel importante en la fijación de nitrógeno en varios tipos de plantas, oxidando amonio para producir nitrito, un producto químico importante para la función de las plantas. Muchas de ellas se encuentran en muestras ambientales, tales como aguas residuales o el suelo. Especies patógenas dentro de esta clase son Neisseriaceae (que causa gonorrea y meningoencefalitis) y las especies del género Burkholderia. Otras bacterias destacables de este grupo son Ralstonia, un patógeno vegetal de las solanáceas (tomate, patata) y la Burkholderia glumae que causa el añublo bacterial de la panícula en el cultivo de arroz.

Proteobacterias gamma

Las proteobacterias gamma abarcan varios grupos de bacterias importantes para la ciencia y la medicina tales como Enterobacteriaceae, Vibrionaceae y Pseudomonadaceae. Este grupo incluye varios patógenos importantes, como por ejemplo, Salmonella (enteritis y fiebre tifoidea), Yersinia (peste), Vibrio (cólera), Pseudomonas aeruginosa (infecciones del pulmón en pacientes hospitalizados o con fibrosis quística).

Proteobacterias zeta

Zetaproteobacteria incluye solo a la especie Mariprofundus ferrooxydans, una bacteria del hierro marina.

Thiobacteria

El grupo Thiobacteria, también llamado Subdivisiones delta/épsilon,[11] agrupa a las proteobacterias delta y épsilon, cuyo metabolismo suele ser anaerobio y reductor de sulfatos o azufre, produciendo sulfuros. Este grupo está respaldado por la filogenia del ARNr, sin embargo, otras filogenias lo muestran como parafilético con relación a Rhodobacteria. Algunos árboles incluyen también a los Aquificales en este grupo.

Proteobacterias delta

Las proteobacterias delta abarcan un grupo de géneros predominante aerobios, mixobacterias, que forman cuerpos fructíferos y un grupo de géneros estrictamente anaerobios que contienen la mayor parte de las bacterias reductoras de sulfato (Desulfovibrio, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema, etc.) y de las bacterias reductoras de azufre (por ejemplo, Desulfuromonas) junto con otras bacterias anaerobias con diferente fisiología (por ejemplo, reductas del hierro férrico Geobacter y los géneros sintróficos Pelobacter y Syntrophus).

Proteobacterias epsilon

Las proteobacterias epsilon comprenden solamente unos pocos géneros, principalmente Wolinella, Helicobacter y Campylobacter, que tienen una estructura de rectos, curvos o helicoidales y también tiene una morfología  espirilada. La mayor parte de las especies conocidas habitan en el tracto digestivo de seres humanos y animales y proporcionan servicio como simbiontes (Wolinella en el ganado vacuno) o son patógenos (Helicobacter en el estómago, Campylobacter en el duodeno). También se han recuperado numerosas secuencias ambientales de fuentes frías e hidrotermales reductoras de azufre (tiobacterias).

Uno de los géneros que abarca las proteobacterias epsilon es Campylobacter, que puede ser patógena o no, pues puede producir enteritis inflamatoria y se transmite a través de alimentos y agua puede afectar a animales y a humanos particularmente a los humanos los afecta de forma indirecta por medio de alimentos contaminados.

Aquificae

Se ha propuesto que Aquificae forma parte de Thiobacteria, sin embargo, es probable que este acercamiento se deba a una gran transferencia genética horizontal entre los aquificales y épsilon-Proteobacteria.[12]

Geobacteria

Según Cavalier-Smith, Geobacteria conforma el tercer clado de las proteobacterias y está conformado por Acidobacteria Chrysiogenetes y Deferribacteres,[13] los cuales son bacterias del suelo no patógenas (no confundir con el género Geobacter). Particularmente Acidobacteria estaría relacionada con las proteobacterias sobre la base de diversos árboles filogenéticos y se sitúa usualmente próximo a Thiobacteria. Por otro lado, Chrysiogenetes y Deferribacteres están especialmente relacionados, y su monofilia está ampliamente respaldada por análisis genómicos[14] y del ARNr 16S.

Nueva actualización

En 2020 Cavalier-Smith en un análisis de múltiples proteínas ribosómicas ha decidido actualizar esta clasificación, abandonando el clado Thiobacteria puesto que las deltaproteobacterias estarían más emparentadas con las rodobacterias, las epsilonproteobacterias con las geobacterias por lo que las ha asignado a esos subfilos y Aquificae estaría por fuera de las proteobacterias según su análisis. A la vez propone a Acidobacteria como un nuevo subfilo que incluiría también al filo Nitrospirae. Cavalier-Smith considera que para que Proteobacteria sea un clado monofilético debería abarcar a todos los filos candidatos estrechamente emparentados con estas bacterias.[1] Según análisis filogenéticos Proteobacteria puede incluir a filos candidatos como Dadabacteria, Dependentiae, Modulibacteria, Rokubacteria, Tectomicrobia y Thermodesulfobacteria.[15]

Filogenia

Proteobacteria forma parte del superclado Gracilicutes según el análisis multi-filogenético. Pero no hay acuerdo de como están relacionados los diferentes subgrupos. La concatenación de los árboles filogenéticos de ARNr 16S y 23S[16] ha dado el siguiente resultado:

Proteobacteria 
 

 ε

 
 
 

 δ

 
 
 

 α

 
 
 

 β

 
 

 γ

 
 
 
 
 

La filogenia del proteoma respalda este modelo, pero considerando a las proteobacterias alfa y gamma como grupos parafiléticos.[17]

Cavalier-Smith postula que las proteobacterias se subdividen en tres clado principales:[9][13]

Proteobacteria 
Rhodobacteria
 

 α

 
Chromatibacteria
 

 β

 
 

 γ

 
 
 
Thiobacteria
 

 δ

 
 

 ε

 
 

Aquificae

 
 
Geobacteria
 

Acidobacteria

 
 

Chrysiogenetes

 
 

Ferrobacteria (Deferribacteres)

 
 
 

Cavalier-Smith en 2020 ha decidido cambiar esta clasificación.

Un extenso análisis basado en el ARNr 16S revela que Proteobacteria podría no ser un grupo monofilético, por lo que Rhodobacteria y Thiobacteria estaría separados.[18]

Actualmente (2016-2018) existe la tendencia a aumentar el número de clases y se ha propuesto más grupos:[19][20][21]

Proteobacteria 
 

Epsilonproteobacteria

 
 
 

Deltaproteobacteria

 
 
 

Lambdaproteobacteria

 
 
 
 

Etaproteobacteria

 
 

Zetaproteobacteria

 
 
 
 

Oligoflexia

 
 
 

Alphaproteobacteria

 
 
 

Acidithiobacillia

 
 

Gammaproteobacteria

 
 
 

Betaproteobacteria

 
 

Hydrogenophilalia

 
 

Muproteobacteria

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Una filogenia algo consensuada en el GTDB database y el Annotree es la siguiente:[22][23]

Proteobacteria
 
 
 
 

Tectomicrobia

 
 

Modulibacteria

 
 
 
 

Deltaproteobacteria

 
 

Dadabacteria

 
 
 
 
 
 

Nitrospirae

 
 

Schekmanbacteria

 
 
 
 

Acidobacteria

 
 

Rokubacteria

 
 
 
 
 
 
 

Chrysiogenetes

 
 

Deferribacteres

 
 
 
 
 

Dependentiae

 
 

Epsilonproteobacteria

 
 
 
 

Binatota

 
 
 

Lambdaproteobacteria

 
 
 
 

Zetaproteobacteria

 
 

Etaproteobacteria

 
 
 
 

Oligoflexia

 
 
 

Alphaproteobacteria

 
 
 

Acidithiobacillia

 
 
 

Gammaproteobacteria

 
 
 

Betaproteobacteria

 
 

Muproteobacteria

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Galería

Referencias
  1. Thomas Cavalier-Smith & Ema E-Yung Chao (2020). Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). Linkspringer.
  2. Karthik Anantharaman et al. 2016, Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system Nature Communications DOI: 10.1038/ncomms13219
  3. Hug, L. A. et al. 2016, A new view of the tree of life. Nature Microbiology, 1, 16048.
  4. Yarza P (2014). «Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences». Nature Reviews Microbiology 12 (9): 635-645. PMID 25118885. S2CID 21895693. doi:10.1038/nrmicro3331. hdl:10261/123763.
  5. Madigan M; Martinko J (editors). (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed. edición). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
  6. Woese, CR (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–71. PMC 373105. PMID 2439888
  7. «Proteobacteria». Discover Life: Tree of Life. Consultado el 9 de febrero de 2007.
  8. Battistuzzi & Hedges 2008. A Major Clade of Prokaryotes with Ancient Adaptations to Life on Land. Multiple Evidence Supporting Two Major Groups of Eubacteria. Mol Biol Evol (2009) 26 (2): 335-343. doi: 10.1093/molbev/msn247
  9. T. Cavalier-Smith 2002. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (2002), 52, 7–76 UK
  10. (Subphylum) Rhodobacteria The Taxonomicon
  11. delta/epsilon subdivisions NCBI Taxonomy/Browser
  12. Boussau, Bastien et al 2008. Accounting for horizontal gene transfers explains conflicting hypotheses regarding the position of aquificales in the phylogeny of Bacteria. BMC Evolutionary Biology 2008, 8:272 doi:10.1186/1471-2148-8-272
  13. Cavalier-Smith 2006. The 10 phyla of the kingdom Bacteria Biology Direct 2006 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19
  14. Rinke, Christian et al 2013. Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. Fig 2: Maximum-likelihood phylogenetic inference of Archaea and Bacteria. Nature 499, 431–437 (25 July 2013) doi:10.1038/nature12352
  15. Hug, L. A., Baker, B. J., Anantharaman, K., Brown, C. T., Probst, A. J., Castelle, C. J., ... & Suzuki, Y. (2016). A new view of the tree of life. Nature Microbiology, 1, 16048.
  16. Cheryl P. Andam & J. Peter Gogarten 2011. Biased gene transfer in microbial evolution. Figure 1 --| Phylogenetic analysis of bacterial tyrosyl-tRNA synthetase amino acid sequences and the corresponding concatenated 16S–23S ribosomal RNA phylogeny. Nature Reviews Microbiology 9, 543-555 doi:10.1038/nrmicro2593
  17. Se-Ran Jun et al 2009. Whole-proteome phylogeny of prokaryotes by feature frequency profiles: An alignment-free method with optimal feature resolution. PNAS vol. 107 no. 1
  18. 'The All-Species Living Tree' Project."16S rRNA-based LTP release 111 (full tree)" Archivado el 23 de septiembre de 2015 en Wayback Machine.. Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database [3]. Revisado 19-02-2014
  19. Ryosuke Nakai et al. 2016, Genome sequence and overview of Oligoflexus tunisiensis Shr3T in the eighth class Oligoflexia of the phylum Proteobacteria. Standards in Genomic Sciences 11(1). DOI: 10.1186/s40793-016-0210-6
  20. Rich Boden, Lee P. Hutt, Alex Rae 2017, Reclassification of Thiobacillus aquaesulis (Wood & Kelly, 1995) as Annwoodia aquaesulis gen. nov., comb. nov., transfer of Thiobacillus (Beijerinck, 1904) from the Hydrogenophilales to the Nitrosomonadales, proposal of Hydrogenophilalia class. nov. within the 'Proteobacteria', and four new families International journal of systematic and evolutionary microbiology, DOI:10.1099/ijsem.0.001927
  21. Wei Lin , Zhang, W., Zhao, X. et al. 2018, Genomic expansion of magnetotactic bacteria reveals an early common origin of magnetotaxis with lineage-specific evolution. ISME J 12, 1508–1519 (2018) doi:10.1038/s41396-018-0098-9
  22. Mendler, K; Chen, H; Parks, DH; Hug, LA; Doxey, AC (2019). «AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life». Nucleic Acids Research 47 (9): 4442-4448. PMC 6511854. PMID 31081040. doi:10.1093/nar/gkz246.
  23. «GTDB release 05-RS95». Genome Taxonomy Database.

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