Rizobio

Los rizobios viven en el suelo donde se encuentran las raíces de las Fabaceae. La simbiosis comienza con un intercambio de señales entre los rizobios y la planta que permite el reconocimiento mutuo y el desarrollo de las estructuras simbióticas específicas. Las raíces de las plantas leguminosas secretan compuestos flavonoides que son sensados por los rizobios, disparando la producción de factores NOD por parte de las bacterias. A su vez los factores NOD son detectados por las raíces de las plantas e inducen la deformación de los pelos radiculares y otras respuestas fisiológicas. Este diálogo molecular es específico entre cada especie de leguminosa y rizobio de tal forma que cada planta produce un grupo específico de compuestos flavonoides que son detectados solamente por una o más especies de rizobios específicas de esa leguminosa. Este mecanismo de reconocimiento entre la bacteria y la planta induce la división celular en el cortex la raíz formando un nuevo órgano: el nódulo que será posteriormente invadidos por las bacterias.[3]

El mecanismo de infección mejor conocido es la infección intracelular que comienza cuando la bacteria entra a la raíz de planta por un pelo radicular deformado mediante un mecanismo similar a la endocitosis. A continuación la bacteria induce la formación de un hilo de infección por el que se desplaza hasta el nódulo. El segundo mecanismo es mediante la formación de "rupturas de entrada" en la raíz de la planta. En este caso no se observa la deformación de los pelos radiculares y la bacteria penetra directamente entre las células a partir de las rupturas producidas por la emergencia de las raíces laterales. Posteriormente, la bacteria penetra dentro de las células pasando e induce la formación del hilo de infección de manera similar a las infecciones intracelulares.

El hilo de infección crece hasta el nódulo, donde infecta el tejido central y libera a los rizobios en dichas células, donde se diferencian morfológicamente en bacteroides. La bacteria diferenciada morfológicamente como bacteroides fija nitrógeno de la atmósfera y lo entrega en una forma usable para el vegetal, ion amonio (NH₄⁺), usando la enzima nitrogenasa. La reacción de fijación de nitrógeno es:

N₂ + 8H⁺ + 8e⁻ → 2NH₃ + H₂

En compensación la planta provee a la bacteria con azúcares, proteínas y oxígeno. Debido a que la presencia de oxígeno inhibe la actividad de la nitrogenasa, los nódulos producen una proteína similar a la hemoglobina, leghemoglobina, que ayuda a proveer de oxígeno para la respiración celular. Por este motivo los nódulos maduros tienen un color rosado o rojo. Recientemente se descubrió que un grupo de rizobios (=Bradyrhizobium) carece de factores NOD y por lo tanto debe dialogar de alguna otra manera con su planta huésped, Aeschynomene.

La simbiosis leguminosa–rizobio es un ejemplo clásico de mutualismo — el rizobio entrega amonio o aminoácidos a la planta y recibe ácidos orgánicos (principalmente como ácidos dicarboxílicos, malato y succinato) como fuentes carbonadas de energía — pero su persistencia evolucionaria es actualmente aún motivo de sorpresa. Debido a que muchas razas no vinculadas infectan a cada planta individual, algunas razas pueden redirigir recursos de la fijación de nitrógeno a su propia reproducción sin matar a la planta hospedante de la cual dependen. Pero si esta forma de relajación del mutualismo se generalizara a todas las razas se produciría la clásica tragedia de los comunes. Por tanto, las leguminosas guían la evolución de los rizobios hacia un mayor mutualismo reduciendo la cantidad de oxígeno que entregan a los nódulos que fijan menos nitrógeno, reduciendo el porcentaje de bacterias "tramposas" en la siguiente generación.