Rhyniophyta

Todos los miembros del grupo poseían tallos aéreos fotosintéticos sin hojas ni estructuras similares y ramificación dicótoma tridimensional más o menos abundante. En su unión al sustrato presentaban un rizoma postrado con rizoides. En el extremo de los tallos se desarrollaban una serie de esporangios o estructuras productoras de esporas de forma ovoidal e inserción apical o lateral.[4] Las esporas producidas son esferoides o ligeramente obloides con escasa ornamentación y ligeramente retusas aunque no han sido identificadas en todos los géneros. Las especies palinológicas más usuales para este grupo son denominadas Retusotriletes y Calamospora muy frecuentes en registros paleontológicos devónicos.[5]

Estela de Rhynia gwynne-vaughanii.

Una de las principales características del grupo era un sistema conductor muy simple de tipo haplostela, siendo los primeros vegetales conocidos en poseerlo. Los integrantes de Rhyniophyta poseían un xilema central compuesto por una serie de traqueidas con las paredes internas engrosadas siguiendo patrones anulares o helicoidales (tipo S) y diminutos poros, caracteres taxonómicos que permiten diferenciar a los integrantes de Rhyniopsida de sus coetáneos. El material formador de estos engrosamientos ha resultado ser altamente resistente y se ha conservado muy bien en el registro fósil.[6]

Todos estos vegetales poseían alternancia de generaciones, una de ella productora de esporas, llamada esporófito, descrito anteriormente, y otra productora de gametos y, por la fusión de éstos, cigotos llamada gametófito. La mayoría de los ejemplares fósiles encontrados se corresponden con la fase esporófito, sólo en unas pocas ocasiones han sido descritos los gametófitos y en aún menos se han podido relacionar ambas. Esta circunstancia puede explicarse por la naturaleza de los tejidos gametofíticos, más delicados y más difíciles de conservar.[7]

Los actuales psilotópsidos, Psilotum y Tmesipteris, son helechos isospóreos, carentes de hojas u órganos similares, sin sistema radicular y tallos aéreos dicótomos con esporangios terminales. Atendiendo a estas características durante muchos años se ha pretendido incluir a estas psilotales como descendientes directos de Rhyniopsida e incluso como representantes de él a modo de fósiles vivientes.

Los actuales estudios genéticos han demostrado sin embargo que no existe relación alguna entre ambos grupos y que los psilotales son un grupo hermano de Ophioglossum y afines habiendo desarrollado una reducción de hojas y radículas con posterioridad.[8][9]

Filogenéticamente, Rhyniophyta es un grupo parafilético que está conformado por las traqueofitas más antiguas, así como por los clados ancestrales de Lycophyta y Euphyllophyta. Las relaciones entre las riniofitas, incluyendo las especies de Cooksonia son aproximadamente las siguientes:[1]

Los géneros relacionados con Euphyllophyta están colocados siguiendo a Hao & Xue 2013.[10]