Esqueleto

Los principales ejemplos de exoesqueleto se encuentran entre los artrópodos y algunos invertebrados, en los que el exoesqueleto forma un caparazón o estructura externa que protege a los órganos internos.

Teniendo en cuenta que los exoesqueletos limitan el crecimiento del animal, las especies con esta característica han desarrollado evolutivamente variadas soluciones. La mayoría de los moluscos tienen conchas calcáreas que acompañan al crecimiento del animal mediante crecimiento en el diámetro manteniendo su morfología. Otros animales, tales como los artrópodos abandonan el viejo exoesqueleto al crecer, proceso que se conoce como "muda". El nuevo exoesqueleto se endurece mediante procesos de calcificación y esclerotización.

El exoesqueleto de un artrópodo presenta frecuentemente extensiones internas, que se conocen como endoesqueléticas, aunque no constituyan verdaderamente un endoesqueleto.

Los vertebrados tienen parte del esqueleto formado por un exoesqueleto derivado de la dermis que se ha internalizado. Son ejemplos la armadura de los ostracordermos y las escamas de los peces.Los tunicados en su estado adulto pueden poseer un exoesqueleto

Es característico de la mayoría de los invertebrados, en los que se presenta en forma de concha (muchos protozoos, moluscos) o de cutícula (concha quitinosa de artrópodos). Un rasgo característico de estas formaciones es que no contienen ningún organismo celular.

Un esqueleto interno consiste en estructuras rígidas o semirrígidas derivado del mesodermo dentro del cuerpo, que se mueven gracias al sistema muscular. [6][1]

Los cordados, incluyendo el ser humano, poseen un endoesqueleto.[1][6]

El esqueleto generalmente se divide en:

• axial: columna vertebral o notocorda, cráneo, pecho.
• adicional: huesos de las extremidades y sus cinturones.

La división en cráneo y esqueleto poscraneal (que incluye todas las partes del esqueleto, excepto el cráneo) también es condicional.

El hidroesqueleto consiste en una cavidad llena de fluido, celomática o pseudocelomática, rodeada de músculos. La presión del fluido y la acción de los músculos que la rodean, sirven para cambiar la forma del cuerpo y producir un movimiento como cavar o nadar. La sucesiva contracción de diversos metámeros, que están provistos de haces de fibras musculares circulares y longitudinales, estirando y engrosando partes del cuerpo, le permiten desplazarse en horizontal. Los esqueletos hidrostáticos tienen un rol en la locomoción de los equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar), anélidos, nemátodos y otros invertebrados. El hidroesqueleto tiene similitudes con los músculos hidrostáticos.

Es característico de organismos celomados como los anélidos. Estos animales pueden moverse contrayendo los músculos que rodean la bolsa de fluidos, creando una presión dentro de la misma que genera movimiento. Algunos gusanos de tierra usan su esqueleto hidrostático para cambiar de forma mientras avanzan, contrayendo y dilatando su cuerpo.

Espículas calcáreas, que forman el esqueleto de algunas esponjas.

Los endoesqueletos de los equinodermos y algunos de los otros invertebrados de cuerpo blando como las medusas y las lombrices de tierra se llaman hidrostáticos; una cavidad corporal, el celoma, esta rellena de un fluido celómico y la presión ejercida por este fluido actúa junto con los músculos de alrededor para cambiar la forma del organismo y producir movimiento.

Esqueleto siliceo seco de la esponja Euplectella.

El esqueleto de las esponjas consiste en espículas microscópicas calcreas o silícicas. Las demosponjas comprenden el 90% de las especies de esponjas. Sus "esqueletos" están compuestos de espículas que consisten en fibras de la proteína espongina, el mineral sílice, o ambos. Cuando hay espículas de sílice, las esponjas tienen una forma diferente de la de las esponjas Hexactinellida.[7]

El esqueleto de los equinodermos, que incluye, entre otras especies, a la estrella de mar, está compuesto por calcita y una pequeña cantidad de óxido de magnesio. Se encuentra por debajo de la epidermis en el mesodermo y está en cúmulos de células formadoras de marcos. Esta estrcutura es porosa y firme y al mismo tiempo ligera. Esta estructura coalesce en pequeñas osículas calcáreas (placas óseas), que pueden crecer en todas direcciones y de esa manera pueden reemplazar la pérdida de una parte del cuerpo. Las partes del esqueleto están conectadas por articulaciones y se mueven mediante músculos.

Morfología y esqueleto de Equus ferus caballus (el caballo común).

Endoesqueleto de un mamífero , una ardilla roja (Sciurus vulgaris).

Todos los vertebrados se caracterizan por la presencia de un esqueleto interno (endoesqueleto), aunque hay especies en las que el endoesqueleto se complementa en cierta medida con un esqueleto externo desarrollado (exoesqueleto) que surge en la piel (por ejemplo, escamas óseas en algunas especies de peces). La aparición de un esqueleto sólido (esqueleto externo de los invertebrados) permitió proteger al organismo de las influencias externas nocivas del entorno. La aparición del endoesqueleto en los vertebrados se convirtió en el marco (soporte y apoyo) de los tejidos blandos, y la transformación de las partes individuales del esqueleto en palancas, accionadas por los músculos, dio al esqueleto una nueva función: la de locomotora. Así, la función mecánica del esqueleto se manifiesta por su capacidad de realizar el soporte (fijación de tejidos blandos y órganos al tejido óseo), el movimiento (cierta estructura de huesos tubulares largos conectados por articulaciones móviles y conducidos por músculos impulsados por el sistema nervioso) y la protección (formación de canal, caja, célula ósea o receptáculo óseo a partir de huesos individuales). El canal espinal y la caja craneal protegen los tejidos y órganos del sistema nervioso, el tórax protege los órganos vitales de la cavidad torácica (corazón y pulmones), y la pelvis protege los órganos reproductores y la vejiga. Además de su función mecánica, el esqueleto de los vertebrados desempeña una función biológica: la participación en el metabolismo del organismo, especialmente en el metabolismo mineral (el esqueleto es un depósito de fósforo, calcio, hierro y otras sustancias), así como una función hematopoyética, ya que no sólo es una protección para la médula ósea, sino que también representa su parte orgánica[8]

Los vertebrados tienen un endosqueleto propiamente dicho derivado de la capa mesodérmica esclerótomo y una parte derivada del exoesqueleto primitivo que se desarrolla a partir del dermátomo. El esqueleto de los vertebrados puede ser cartilaginoso (en agnatos y condrictios) u óseo (en el resto de los grupos). En su primera etapa está siempre compuesto por la notocorda, un eje central de tejido cordoide. En los condrictios, el esqueleto es exclusivamente cartilaginoso y se forma a partir del esclerótomo. En aquellos vertebrados que desarrollan huesos, las partes homólogas al esqueleto cartilaginoso de los condrictios son de osificación endocondral, donde pasan por un estadio cartilaginoso. Mientras que las partes derivadas del dermátomo, consideradas homólogas a las placas del exoesqueleto de los placodermos, generalmente tienen osificación intramembranosa.[1]

Los huesos son órganos rígidos que forman parte del esqueleto de los vertebrados. Su función es permitir mover, dar soporte, y proteger los distintos órganos del cuerpo, producir eritrocitos y leucocitos y almacenar minerales. Los huesos se encuentran compuestos por tejido conectivo propiamente dicho, tejido óseo, tejido cartílaginoso, tejido hematopoyético y vasos sanguíneos.

La parte de la anatomía que estudia los huesos se denomina Osteología.

El esqueleto cráneal es la estructura que protege al encéfalo y sostiene a las hendiduras faríngeas. El cráneo generalmente se divide en esplacnocráneo, la parte relacionada con sistema digestivo y respiratorio; y neurocráneo, la parte relacionada al sistema nervioso. El neurocráneo a su vez se divide en condrocráneo y dermatocráneo, de acuerdo a su origen embrionario, aunque algunos textos utilizan condrócráneo y neurocráneo como sinónimos.[1][6][9]

Constituye el eje corporal de los vertebrados. Algunas clasificaciones incluyen al cráneo dentro del esqueleto axial. En algún momento está compuesto por la notocorda, aunque en la mayoría de los vértebrados la notocorda es reemplazada en el desarrollo por vértebras, ya sean cartílaginosas u óseas.[1][6][9]

Compuesto por las cinturas (cintura escapular y cintura pélvica)y las extremidades.[6]

El esqueleto, que forma la estructura de soporte dentro del pez, está hecho o bien de cartílago, en el caso de los peces condrictios, o bien de huesos, en el caso de los peces osteíctios. El elemento principal del esqueleto es la columna vertebral, compuesta por vértebras que se articulan que son ligeras y sin embargo fuertes. Las costillas se anclan en la espina y no hay miembros o anillos. Solamente están soportadas por los músculos. Las características externas de los peces, las aletas, están compuestas o bien de espinas óseas o blandas llamadas radios, las cuales, a excepción de la aleta caudal (aleta de cola), no tienen conexión directa con la espina. Estas espinas están soportadas por los músculos que componen la parte principal del tronco.

La espina dorsal del pez consta de vértebras separadas, no fusionadas en ninguna sección. Las vértebras de los peces son anficélicas (es decir, sus dos superficies terminales son cóncavas), entre las vértebras hay una capa cartilaginosa; el arco neural sobre el cuerpo vertebral protege la médula espinal. En la región troncal, las vértebras poseen procesos costales (basiapófisis) a los que articulan las costillas.[1] En la región caudal de la columna, además del arco neural, hay un arco hemal que se adhiere a la vértebra desde abajo y protege el gran vaso sanguíneo que rodea. En los lados derecho e izquierdo de la columna, hay una membrana de tejido conectivo llamada tabique horizontal (tabique) que divide los músculos del cuerpo del pez en partes dorsal (superior) y ventral (inferior). El cráneo de los peces actinopterigios contiene más de 40 elementos óseos que pueden moverse de forma independiente, teniendo una enorme cinesis craneal. Esto permite estirar las mandíbulas, empujar las mandíbulas hacia los lados, bajar el aparato branquial y el piso de la cavidad bucal.

Esqueleto de ave.

El esqueleto de las aves esta altamente adaptado para el vuelo. Es extremadamente ligero gracias a la neumatización y la fusión de numerosas huesos. A causa de esto, las aves tienen en general un menor número de huesos que otros vertebrados terrestres. Las aves tampoco tienen dientes y tampoco una verdadera mandíbula, que ha evolucionado a un pico, mucho más ligero. Los picos de muchos polluelos de aves tienen una proyección llamada diente de huevo, que facilita su salida del huevo amniótico.

Esqueleto de ave por el ejemplo de la paloma. 1 - cráneo, 2 - vértebras cervicales, 3 - horquilla, 4 - apófisis del pico, 5 - apófisis de las costillas en forma de gancho, 6 - quilla, 7 - rótula, 8 - yunque, 9 - dedos, 10 - tibia (tibiotarso), 11 - peroné (tibiotarso) 12 - fémur, 13 - hueso ciático 14 - hueso púbico, 15 - hueso ilíaco, 16 - vértebras caudales 17 - pigostilo, 18 - sacro compuesto, 19 - escápula, 20 - vértebras lumbares, 21 - húmero, 22 - cúbito, 23 - radio, 24 - muñecas, 25 - mano, 26 - dedos, 27 - ala.

La estructura del esqueleto de las aves muestra claramente rasgos adaptativos asociados al vuelo como principal medio de movimiento, en algunos casos en especies especializadas, con adaptaciones modificadas para bucear, nadar, correr horizontalmente o trepar por troncos o ramas de árboles, rocas y otras superficies verticales.[10][11] El esqueleto de las aves está muy simplificado y consta de huesos ligeros y fuertes. Algunos huesos tienen cavidades llenas de aire, llamadas "neumáticas", asociadas a los órganos respiratorios[6].

Los huesos del cráneo están fusionados y no tienen suturas craneales.[12] Las cuencas oculares son grandes y están separadas entre sí por un tabique óseo. El cráneo está unido a la columna vertebral por un solo cóndilo occipital, la mandíbula inferior está unida al cráneo por medio de un hueso cuadrado que desempeña el papel de colgante. Una característica muy importante del cráneo del ave es la movilidad de la epiglotis, que mejora la fuerza de mordida y aumenta el tamaño de la faringe, y el paladar móvil ayuda a empujar el bulto de comida hacia el esófago. La base de la epiglotis en muchas aves está cubierta de cera. La forma y la longitud del pico, las peculiaridades de su cubierta córnea, la naturaleza de la movilidad, el tamaño de la apertura de la boca en diferentes aves varían en un amplio rango, reflejando la especialización alimentaria de las especies.[13]

La columna vertebral se divide en las partes cervical, torácica, lumbar y caudal. Todas las divisiones de la columna vertebral, excepto la cervical, se caracterizan por la fusión de muchas vértebras entre sí. Esta peculiaridad de la columna vertebral hace que el cuerpo de las aves sea inmóvil, lo que es muy importante para el vuelo. El cuello largo y móvil es característico de las aves. Está formado por 11-25 vértebras cervicales. La columna cervical es muy larga y muy flexible, pero la movilidad está muy reducida en la columna torácica y completamente ausente en la columna lumbar.[14] La columna cervical puede tener un número variable de vértebras (9-25). Aparte del atlas y el epistrofio, todas las demás vértebras cervicales de las aves son heteróclitas y tienen superficies articulares en forma de silla de montar. Esto proporciona una movilidad relativa en los planos horizontal y vertical, pero no alrededor del eje. La rotación de la cabeza en torno a su eje viene dada por la estructura especial de la primera (atlante) y la segunda (epistrofio) vértebras cervicales. La región torácica tiene de 3 a 10 vértebras, que en la mayoría de las aves se fusionan para formar el hueso dorsal. Todas las vértebras lumbares, sacras y parte de las caudales, junto con la pelvis, se fusionan para formar un único hueso llamado sacro compuesto.[12] El número de vértebras caudales libres oscila entre 5 y 9. Las últimas vértebras caudales forman el hueso cóccix (pigostilo). Las costillas constan de dos partes, la vertebral y la esternal. En las aves (excepto en los Palamedidae), las costillas están equipadas con procesos en forma de gancho a los que se unen los músculos intercostales. El esternón de las aves voladoras y de los pingüinos tiene una quilla a la que se adhieren los poderosos músculos de vuelo fuertemente desarrollados (subclavia y grandes músculos pectorales); no hay quilla en las aves huidizas (avestruces, casuares y otras). La cintura escapular está formada por poderosos huesos coracoides alargados, clavículas fusionadas (horquillas) y largas y estrechas escápulas que se sitúan por encima de las costillas. Los huesos del metacarpo y algunos huesos de la muñeca se fusionan en una única formación, la hebilla. Sólo quedan libres los dos huesos proximales de la muñeca.

En las aves, las extremidades anteriores han evolucionado hasta convertirse en alas, que constan de un húmero bien desarrollado, un radio recto y más fino y un cúbito curvado y más grueso, y la mano, en la que se han reducido varios huesos y algunos están fusionados. El metacarpo de la mano son dos huesos unidos por sus extremos para formar una "hebilla". Se conservan los rudimentos de los tres primeros dedos, de los cuales el segundo es el más desarrollado. Como resultado de estos cambios, la extremidad anterior perdió la capacidad de moverse en el suelo.

La pelvis de las aves es abierta: los huesos del pubis y del ciático no están unidos por sus extremos a los huesos correspondientes del lado opuesto inferior, sólo las avestruces tienen una articulación del pubis, lo que les permite poner huevos grandes.[15] La gran superficie de los huesos de la pelvis y su fuerte conexión con el esqueleto axial crean un soporte para las extremidades traseras, proporcionando un lugar para la fijación de la poderosa musculatura. La cabeza redondeada del fémur, relativamente corta, entra en el acetábulo de la cintura pélvica casi en ángulo recto con respecto a su eje, lo que proporciona una posición relativamente vertical al miembro posterior. La articulación de la rodilla está cubierta por delante por la rótula, que está especialmente bien desarrollada en las aves buceadoras. La tibia se fusiona con los huesos proximales del tarso (calcáneo y astrágalo) en un único hueso, el hueso tibio-tarso (tibiotarsiano). La tibia está reducida. Los huesos distales del tarso y todos los huesos metatarsianos se fusionan en una única formación ósea, la cadena del tarso, que crea una articulación adicional en el pie. El tarso es especialmente alargado en las aves acuáticas (limícolas, luciopercas, grullas)[8]. Los dedos suelen ser cuatro y la falange suele ser 2-3-4-5. La gran mayoría de las aves tienen cuatro dedos desarrollados: el primero está dirigido hacia atrás, los otros tres hacia delante. Los dedos suelen ser muy móviles y son capaces de realizar una gran variedad de movimientos: agarrar, coger ramitas, arañar, etc.[13] En los búhos, los escarabajos del plátano, las águilas pescadoras y algunos otros, el segundo dedo puede dirigirse arbitrariamente hacia delante o hacia atrás. En varias aves arborícolas (loros, cucos, pájaros carpinteros), dos dedos están hacia delante, dos (el primero y el cuarto) están hacia atrás. La longitud de los dedos y el desarrollo de las garras están determinados por la especialización ecológica. En las aves semiacuáticas, los dedos largos permiten desplazarse por terrenos viscosos; en las aves terrestres, los dedos se acortan y engrosan, y el dedo trasero desaparece o se conserva de forma muy reducida. Hay protuberancias transversales en la parte plantar del flexor profundo de los dedos. Esto asegura que el tendón esté firmemente fijado; cuando el pájaro está dormido, los dedos agarran la rama con firmeza incluso cuando los músculos están relajados. La última falange de cada dedo está cubierta por una garra bien desarrollada. Las garras le sirven de apoyo al caminar, le ayudan a trepar, a limpiar el plumaje y a construir el nido. Varias especies utilizan sus garras para sujetar o matar a sus presas.

Esqueleto de león marino de California.

Para facilitar el movimiento de los mamíferos marinos en el agua, las extremidades posteriores o bien se han perdido completamente, como en el caso de las ballenas y los manatís, o bien se han unido en una aleta de cola única como en el caso de los pinnípedos (focas). En la ballena, las vértebras cervicales se han fusionado, una adaptación que ha cambiado pérdida de flexibilidad por estabilidad durante la natación.[16][17]

El esqueleto humano adulto tiene 206 huesos , algunos de los cuales son fusionados (como los de la pelvis y los del cráneo) que se complementan con los ligamentos, tendones, músculos y cartílagos. Se puede tener una vértebra de más y el número de huesos del pie es variable; durante el desarrollo los huesos cambian de número, evolucionando y haciéndose más frágiles después de los 45 años. Hace la función de una carcasa que apoya los órganos, ancla los músculos y protege órganos como el cerebro , los pulmones y el corazón. En un adulto, el esqueleto representa un 13% del peso total del cuerpo, aunque la mitad de este peso es agua. El hueso más grande del cuerpo humano es el fémur, y el más pequeño, el estribo en el oído interno.

El esqueleto humano tarda 20 años en desarrollarse por completo y los huesos contienen médula, que produce células sanguíneas.

Existen varias diferencias generales entre los esqueletos masculinos y femeninos. El esqueleto masculino, por ejemplo, es generalmente más grande y pesado que el esqueleto femenino. En el esqueleto femenino, los huesos del cráneo son generalmente menos angulares. El esqueleto femenino también tiene el esternón más ancho y más corto y muñecas más delgadas. Existen diferencias significativas entre la pelvis masculina y femenina que están relacionadas con las capacidades de embarazo y parto de la mujer. La pelvis femenina es más ancha y menos profunda que la pelvis masculina. La pelvis femenina también tiene una salida pélvica agrandada y una entrada pélvica más ancha y circular. Se sabe que el ángulo entre los huesos púbicos es más agudo en los hombres, lo que da como resultado una pelvis más circular, más estrecha y casi en forma de corazón.[18][19]

No todos los huesos están directamente interrelacionados: hay tres en cada una de las orejas medianas, llamados "huesecillos", que sólo se articulan unos con otros. El hueso hioides, que se encuentra en el cuello y sirve como punto de anclaje para la lengua, no se articula con ningún otro hueso del cuerpo, y sólo cuenta con el apoyo de los músculos y ligamentos. Uno de los esquemas para el estudio del esqueleto humano es el esqueleto axial, que son los huesos situados en la línea media o eje, y ellos soportan el peso del cuerpo como la columna vertebral . Se encargan principalmente de proteger los órganos internos.

El esqueleto humano está formado por dos partes:

• el esqueleto axial, formado por 80 huesos: la cabeza, la columna vertebral, la cavidad torácica.
• el esqueleto apendicular, formado por 126 huesos: las extremidades superiores, las extremidades inferiores y las cinturas.

Las conexiones entre el esqueleto axial y el apendicular toman el nombre de cinturas:

• cintura escapular: formada por la clavícula y la escápula;
• cintura pélvica: formada por los huesos de la cadera y el hueso sacro.

El esqueleto humano puede sufrir diversas enfermedades; algunas de las más habituales son la osteoporosis y la artrosis. Aquí se enumeran algunas enfermedades y accidentes que afectan al sistema esquelético:

• Fracturas
• Osteomielitis : Infección de la médula ósea y del tejido óseo contiguo.
• Osteonecrosis o necrosis ósea: Muerte de las células de una parte o de todo un hueso.
• Cáncer óseo primario
• Osteosarcoma : El sarcoma es el nombre genérico que reciben los tumores malignos del tejido conjuntivo y de sostén, así osteosarcoma se refiere a los tumores malignos del tejido óseo.
• Osteomalacia : Reblandecimiento del tejido óseo, provocado por una deficiente calcificación, se manifiesta por fragilidad, flexibilidad y deformidad de los huesos y por fuertes dolores.
• Raquitismo : Afección propia del bebé lactante, se caracteriza por una distrofia ósea debida a una defectuosa mineralización del hueso.
• Osteoporosis : Afección caracterizada por un adelgazamiento de las trabéculas y de la membrana cortical de los huesos, con ensanchamiento de los espacios medulares.
• Osteopetrosis : literalmente huesos de piedra , rara enfermedad congénita en la que los huesos son demasiado densos .
• Osteogénesis imperfecta : Enfermedad hereditaria caracterizada por una formación defectuosa de la matriz ósea, lo que conlleva una gran fragilidad de los huesos.
• Acromegalia : Enfermedad originada por la existencia de un tumor hipofisario productor del hormona del crecimiento , que ha aparecido en la edad adulta. Se caracteriza generalmente por un crecimiento de las manos, los pies, la mandíbula y, en general, de todas las partes distales.
• Acondroplasia : Defecto congénito. Es caracterizada por una falta de crecimiento de los huesos en longitud junto con un engrosamiento perióstico; produce un enanismo que afecta solamente las cuatro extremidades.
• Enanismo:
• Saturnismo y toxicidad de metales pesados: el saturnismo es la intoxicación aguda o crónica por plomo . Estas intoxicaciones afectan en gramo medida al tejido óseo.
• Siringomielia : Afección de la médula espinal caracterizada anatómicamente para la formación de cavidades en el interior de ésta.
• Escoliosis : Desviación lateral del raquis, que adopta una forma sinuosa.