Smilacaceae

Las esmilacáceas (nombre científico Smilacaceae), son una familia de plantas monocotiledóneas muchas veces trepadoras originarias de regiones templadas y tropicales del mundo. Las hojas son espiraladas y pecioladas, poseen zarcillos pareados peciolares, y la lámina tiene muchas venas fuertes longitudinales y venación fina reticulada. Las flores son bastante pequeñas, típicas de monocotiledóneas, en inflorescencias umbeladas, el fruto es una baya. La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009[3]) y el APWeb (2001 en adelante[2]). Los análisis moleculares de ADN recientes avalan la inclusión de los pequeños géneros Heterosmilax y Pseudosmilax en Smilax, quedando por lo tanto como único género de la familia. Es una smilacácea la fuente del saborizante zarzaparrilla (Smilax aspera).

Smilacaceae

Hojas y frutos de Smilax aspera (zarzaparrilla).
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Liliales
Familia: Smilacaceae (familia nº 59 en LAPG III 2009[1])
Vent. (1799) nom. cons.
Género: Smilax (incluyendo a Heterosmilax y Pseudosmilax)
especies

315 especies sensu APWeb[2] (visitado en enero del 2009)

Descripción


Enredaderas u ocasionalmente hierbas erectas, muchas veces con rizomas gruesos, como tubérculos. Saponinas esteroideas presentes. Pelos simples, proyecciones puntiagudas sin venación ("prickles") muchas veces presentes.

Hojas alternas y espirales, simples, enteras a espinoso-serradas, diferenciadas en un pecíolo y una lámina, con venación palmada, con venas primarias convergiendo, y claramente conectadas por un retículo de venas de orden más alto, con un par de zarcillos cerca de la base del pecíolo.

Inflorescencias determinadas, en umbela, terminal o axilar.

Flores unisexual (plantas dioicas), radiales, e inconspicuas.

Tépalos 6, separados a ligeramente conados,imbricados.

Estambres usualmente 6, filamentos separados a ligeramente conados, anteras usualmente uniloculares debido a la confluencia de 2 lóculos, polen monosulcado o más o menos sin aperturas, exina con pequeñas espinas.

3 carpelos, conados, ovario súpero, usualmente con placentación axilar, 3 estigmas, más o menos elongados. 1 óvulo o 2 en cada lóculo, anátropos u ortótropos.

Néctar producido en la base de los tépalos y estambres.

El fruto es una baya con 1-3 semillas, semillas más o menos globosas, no negras.

Ecología
Smilax aristolochiifolia

Ampliamente distribuidas en regiones tropicales a templadas.

Las pequeñas flores de Smilacaceae son polinizadas por insectos (abejas, moscas).

Los frutos son dispersados por pájaros.

Filogenia


La monofilia de Smilacaceae como aquí circunscripta, con el único género Smilax, está sustentada por datos moleculares y morfológicos (Judd 1998,[4] Cameron y Fu 2006[5]). La familia puede estar cercanamente relacionada con Rhipogonaceae, Philesiaceae, y Liliaceae (Chase et al. 1995a,[6] 2006,[7] Conran 1998,[8] Fay et al. 2006,[9] Rudall et al. 2000a[10]).

Si bien similar a Dioscoreaceae (Dahlgren et al. 1985[11]), que también son plantas guiadoras con hojas reticuladas, su morfología (Conran 1989[12]) y secuencias de ADN (Chase et al. 1993,[13] 1995a,[6] 2000,[14] Soltis et al. 2000[15]) sostienen su ubicación en los Liliales.

La familia fue alguna vez definida en forma más amplia (Cronquist 1981[16]), incluyendo géneros como Luzuriaga y Petermannia, pero la inclusión de estos géneros resultaría en una familia parafilética (Chase et al. 1995a,[6] 2006,[7] Fay et al. 2006,[9] Rudall et al. 2000a[10]).

El hábito no trepador es derivado y ha aparecido más de una vez dentro de Smilax (Fu et al. 2005[17]).

Smilax aspera puede ser hermana del resto de las especies (Cameron y Fu 2006[5]).

Taxonomía

La familia fue reconocida por el APG III (2009[3]), el Linear APG III (2009[1]) le asignó el número de familia 59. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003[18]).

El sistema APG II, de 2003 (sin cambios desde el sistema APG, de 1998), la ubica en el orden Liliales, clado monocotiledóneas. En el APG II es una familia de probablemente dos géneros: Heterosmilax y el mayor Smilax. En el APWebsite y en Judd (2007) es una familia de un único género, Smilax, con Heterosmilax incluido en él.

Otros sistemas más antiguos de clasificación:

1 género, 310 especies. Como aquí circunscripta el único género es Smilax.

Importancia económica

Muchas especies de Smilax son usadas en medicina, el género es también la fuente del saborizante zarzaparrilla.

Los tallos jóvenes, las bayas, y los tubérculos ocasionalmente se comen.

Véase también

Bibliografía
  • Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2005). «Smilacaceae». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3rd edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-407-3.

Referencias citadas
  1. Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  2. Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de enero de 2009.
  3. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017.
  4. Judd, W. S. (1998). «The Smilacaceae in the southeastern United States». Harvard Pap. Bot. (3): 147-169.
  5. Cameron, K. M.; Fu, C. -X. (2006). «A nuclear rDNA phylogeny of Smilax (Smilacaceae).». Aliso (22): 598-605.
  6. Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). «Molecular systematics of Lilianae.». En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., ed. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens edición). Kew. pp. 109-137.
  7. Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary». Aliso (22): 63-75. ISSN 0065-6275.
  8. Conran, J. G. (1998). «Smilacaceae». En K. Kubitzki, ed. The families and genera of bascular plants, vol. 6, Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Berlin: Springer-Verlag. pp. 417-422.
  9. Fay, M. F.; Chase, M. W., Ronsted, N., Devey, D. S., Pillon, Y., Pires, J. C., Petersen, G., Seberg, O., y Davis, J. I. (2006). «Phylogenetics of Liliales: summarized evidence from combined analyses of five plstid and one mitochondrial loci.». Aliso (22): 559-565.
  10. Rudall, P.; Stobart, K. L., Hong, . -P., Conran, J. G., Furness, C. A., Kite, G. C., y Chase, M. W. (2000). «Consider the lilies: systematics of Liliales.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 347-359.
  11. Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons. (Springer-Verlag edición). Berlín.
  12. Conran, J. G. (1989). «Cladistic analyses of some net-veined Liliiflorae.». Plant Syst. Evol. (168): 123-141.
  13. Chase, M. W.; Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. (1993). «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.». Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528-580.
  14. Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 3-16.
  15. Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. (2000). «Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences.». Bot. J. Linn. Soc. (133): 381-461. Archivado desde el original el 2 de octubre de 2007. Consultado el 25 de febrero de 2008.
  16. Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press.
  17. Fu, C. -X.; Kong, H. -G., Qiu, Y. -X., y Cameron, K. M. (2005). «Molecular phylogeny of the East Asian-North American disjunct Smilax sect. Nemexia (Smilacaceae).». Int. J. Plant Sci. (166): 301-309.
  18. APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado el 12 de enero de 2009. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).

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