Stokesosaurus clevelandi

Stokesosaurus clevelandi (gr. "lagarto de Stokes de Cleveland") es la única especie conocida del género Stokesosaurus, un dinosaurio terópodo tiranosauroide primitivo, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 150 millones de años, en el Titoniense inferior, en lo que hoy es Norteamérica.

Stokesosaurus clevelandi
Rango temporal: 150 Ma
↓
Jurásico Superior

Ilustración del ilion de un espécimen juvenil (arriba) y adulto (abajo).
Taxonomía
Reino: Animal
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Superfamilia: Tyrannosauroidea
Familia: Stokesosauridae
Género: Stokesosaurus
Madsen, 1974
Especie: S. clevelandi
Madsen, 1974

Descripción
Tamaño estimado del espécimen juvenil de Dakota del Sur (azul) y el holotipo de Stokesosaurus (naranja), comparados con un humano.

Stokesosaurus fue un pequeño depredador de entre 2 y 5 metros de largo. Como los primitivos tiranosauroideos, poseía una cabeza pequeña, una constitución ligera y largos brazos. El holotipo ilion mide 22 centímetros de largo, lo que indica un individuo pequeño. Madsen en 1974 estimó que la longitud del cuerpo adulto era de unos 4 metros.[1] En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud en 2,5 metros y el peso en 60 kilogramos.[2]

Se ha encontrado un hueso de la cadera, algunas vértebras y la base del cráneo estando emparentado con el Aviatyrannis y el Iliosuchus. Su nombre es en honor al geólogo William Lee Stokes.[1] Los restos fueron atribuidos a la primera especie descrita, Stokesosaurus clevelandi de la zona estatigrafíca 2, el Miembro Lecho Brushy de la Formación Morrison durante el Kimmeridgiense en Utah, Estados Unidos.[3] Esta especie era la más pequeña midiendo entre 2 y tres metros.[4]

Descubrimiento e investigación
Recreación

El holotipo, UUVP 2938, consiste en los huesos de la cadera, originalmente considerados pertenecientes al primitivo tiranosauroide Iliosuchus,[5] además de varios hueso del cráneo.[6] Otro ilion referido a este dinosaurio[7] se ha perdido, pero actualmente se lo considera parte de un Aviatyrannis, y el premaxilar se creyó que perteneció a Iliosuchus[1] es actualmente parte de Tanycolagreus.

A partir de 1960, el geólogo de Utah William Lee Stokes y su asistente James Henry Madsen excavaron miles de huesos de Allosaurus desarticulados en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery, Utah. A principios de la década de 1970, Madsen comenzó a catalogar estos hallazgos en detalle y descubrió que algunos restos representaban especies nuevas para la ciencia. En 1974 Madsen nombró y describió la especie tipo Stokesosaurus clevelandi. Su nombre genérico honra a Stokes. El nombre específico se refiere a la ciudad de Cleveland, Utah.[1]

El holotipo, UMNH 293, también conocido como UMNH VP 7473 y anteriormente conocido como UUVP 2938 fue descubierto en el Miembro de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison que data de la etapa Titoniense temprana, de unos 150 millones de años. Consiste en un ilion izquierdo o hueso de la cadera, perteneciente a un individuo juvenil. Madsen también asignó un paratipo , UUVP 2320, un ilion derecho un 50% más grande. Adicionalmente refirió un premaxilar derecho , UUVP 2999.[1] Sin embargo, esto fue en 2005 referido a Tanycolagreus .[8] Stokesosaurus y Tanycolagreus tenían ambos aproximadamente el mismo tamaño, es posible que este último sea un sinónimo más moderno del anterior. Sin embargo el ilion, la parte mejor conocida de Stokesosaurus, de Tanycolagreus nunca fue descubierto, lo que dificulta la comparación.[9] En 1976 , Peter Malcolm Galton consideró a Stokesosaurus como una segunda especie del posible tiranosaurioide primitivo británico Iliosuchus, al que denominó Iliosuchus clevelandi.[5] Esto no ha encontrado aceptación entre otros investigadores[10] y en 1980 el propio Galton retiró su opinión.[11]

Algunos hallazgos posteriores fueron referidos a Stokesosaurus. Esto incluyó algunos isquiones y vértebras de la cola en 1991[12] y un cráneo parcial en 1998.[6] Otro ilion muy pequeño referido a Stokesosaurus, encontrado en Dakota del Sur,[7] se ha perdido pero en realidad puede pertenecer a Aviatyrannis, un pariente cercano.[13] Se han recuperado más restos fragmentarios posiblemente atribuibles a Stokesosaurus de la zona estratigráfica 2 de la Formación Morrison, que datan de finales del Kimmeridgiano, hace unos 152 millones de años.[14][3]

Una segunda especie, Stokesosaurus langhami, descrita por Roger Benson en 2008, basado en un esqueleto pascial encontrado en Inglaterra.[10] Sin embargo, un estudio posterior mostró que esta especie debería ser referida a un nuevo género, que fue nombrado Juratyrant en 2012.[15] Benson y Stephen Brusatte concluyeron que ni un solo hueso había sido referido justificadamente a Stokesosaurus , y que ni siquiera el paratipo podría ser asignado con seguridad, dejando el holotipo ilion como el único fósil conocido del taxón. Además muchos de los rasgos que unían a Stokesosaurus clevelandi y Juratyrant langhami en un mismo género[10] existían en otros tiranosauroides. De hecho, uno de los rasgos, una cresta inclinada posterodorsalmente en el lado lateral del ilion, se encontró en el ilion izquierdo no descrito del holotipo de Eotyrannus. Esto deja solo una única autapomorfia de Stokesosaurus que no está presente en Juratyrant u otros tiranosauroides, un borde hinchado alrededor de la superficie articular del pedúnculo púbico.[15]

Clasificación
Fotografía del ilion izquierdo.

En 1974 Madsen asignó Stokesosaurus a la familia Tyrannosauridae.[1] Sin embargo, los modernos análisis cladísticos indican una posición más basal. En 2012 el estudio publicado por Brusatte y Benson encontró que Stokesosaurus era un miembro basal de Tyrannosauroidea, y emparentado de cerca con Eotyrannus y Juratyrant.[15] En 2013 de Loewen et al. que ubica a Stokesosaurus y Juratyrant como miembros derivados de Proceratosauridae, debido a que comparten con Sinotyrannus una estrecha muesca preacetabular.[16] Muchos tiranosauroides basales tienen ilion incompleto o desconocido y este rasgo puede estar más extendido de lo que se conoce actualmente.[15] Sin embargo, un análisis de 2016 que utilizó filogenia parsimoniosa y bayesiana colocó a Stokesosaurus y Juratyrant como tiranosauroides un poco más avanzados que Proceratosauridae y Dilong. Además, Eotyrannus se recupera como un taxón hermano de estos géneros en la filogenia parsimoniosa.[17]

Filogenia

A continuación sigue un cladograma que muestra a Stokesosaurus como un proceratosáurido, siguiendo a Loewen et al. en 2013.[16]

Tyrannosauroidea
Proceratosauridae
 
 

Proceratosaurus bradleyi

 
 

Kileskus aristotocus

 
 

Guanlong wucaii

 
 
 
 

Sinotyrannus kazuoensis

 
 
 

Juratyrant langhami

 
 

Stokesosaurus clevelandi

 
 
 
 
 
 

Dilong paradoxus

 
 
 

Eotyrannus lengi

 
 
 

Bagaraatan ostromi

 
 
 

Raptorex kriegsteini

 
 
 

Dryptosaurus aquilunguis

 
 
 
 

Alectrosaurus olseni

 
 

Xiongguanlong baimoensis

 
 
 
 

Appalachiosaurus montgomeriensis

 
 
 
 

Alioramus altai

 
 

Alioramus remotus

 
 
 

Tyrannosauridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleoecología

Habitat

La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales someros que, según dataciones radiométricas, oscila entre 156,3 millones de años en su base,[18] a 146,8 millones de años en la parte superior,[19] lo que la sitúa en las etapas del Oxfordiense tardío, Kimmeridgiense y Titoniense temprano del período Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas. La cuenca de Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan y se formó cuando los precursores de la Cordillera Front de las Montañas Rocosas comenzó a empujar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales de ríos y llanuras aluviales.[20] Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania. En 1877, esta formación se convirtió en el centro de Guerra de los Huesos, una rivalidad de recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope.

Paleofauna

La Formación Morrison registra un ambiente y tiempo dominado por gigantescos dinosaurios saurópodos como Camarasaurus, Barosaurus, Diplodocus, Apatosaurus y Brachiosaurus. Los dinosaurios que vivieron junto a Stokesosaurus incluyeron a los herbívoros ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, Stegosaurus y Othnielosaurus. Los depredadores en este paleoambiente incluyeron a los terópodos Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Ornitholestes y[21] Allosaurus, que representó del 70 al 75% de los especímenes de terópodos y estaba en el nivel trófico superior de la red trófica de Morrison.[22] Otros animales que compartían este paleoambiente incluían bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartijas , crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios. Ejemplos de los primeros mamíferos presentes en esta región fueron los docodontos, multituberculados, simetrodontes y triconodontos. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos , musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos, bosques de galería, hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la araucaria.[23]

Referencias
  1. Madsen (1974). «A new theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Utah». Journal of Paleontology 48: 27-31.
  2. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 100
  3. Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
  4. «Tyrannosauroidea». Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2012.
  5. Galton (1976). «Iliosuchus, a Jurassic dinosaur from Oxfordshire and Utah». Paleontology 19: 587-589.
  6. Chure and Madsen (1998). «An unusual braincase (?Stokesosaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah (Morrison Formation; Late Jurassic)». Journal of Vertebrate Paleontology 18 (1): 115-125.
  7. Foster and Chure (2000). «An ilium of a juvenile Stokesosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic: Kimmeridgian), Meade County, South Dakota». Brigham Young University Geology Studies 45: 5-10.
  8. K. Carpenter, C.A. Miles, and K.C. Cloward, 2005, "New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming", In: K. Carpenter (ed.), The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington pp. 23-48
  9. Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 389pp.
  10. Benson, R.B.J. (2008). «New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom». Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3): 732-750. S2CID 129921557. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[732:NIOSAT]2.0.CO;2.
  11. Galton, P.M.; Powell, H.P. (1980). «The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England». Palaeontology 23: 411-443.
  12. Britt, B (1991). «Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri». Brigham Young University Geology Studies 37: 1-72.
  13. Rauhut, Oliver W. M. (2003). «A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal». Palaeontology 46 (5): 903-910. S2CID 129946607. doi:10.1111/1475-4983.00325. Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  14. Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." Pp. 77–114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  15. Brusatte, S.L. and Benson, R.B.J. (In press). "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America." Acta Palaeontologica Polonica, (in press). doi 10.4202/app.2011.0141
  16. Loewen, M. A.; Irmis, R. B.; Sertich, J. J. W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). «Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans». En Evans, David C, ed. PLoS ONE 8 (11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420.
  17. Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D. (2 de febrero de 2016). «The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs». Scientific Reports (en inglés) 6 (1): 20252. Bibcode:2016NatSR...620252B. ISSN 2045-2322. PMC 4735739. PMID 26830019. doi:10.1038/srep20252.
  18. Trujillo, K.C.; Chamberlain, K. R.; Strickland, A. (2006). «Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations». Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (6): 7.
  19. Bilbey, S.A. (1998). «Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry - age, stratigraphy and depositional environments». En Carpenter, K.; Chure, D.; Kirkland, J.I., eds. The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology 22. Taylor and Francis Group. pp. 87-120. ISSN 0026-7775.
  20. Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. pp. 64-70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  21. Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
  22. Foster, John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. p. 29.
  23. Carpenter, Kenneth (2006). «Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus». En Foster, John R.; Lucas, Spencer G., eds. Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131-138.

Véase también

Enlaces externos
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