Temnospondyli

Los temnospóndilos (Temnospondyli) son un importante grupo extinto de tetrápodos primitivos que prosperaron durante los períodos Carbonífero, Pérmico y Triásico. Unos cuantos linajes sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior, siendo Koolasuchus el último temnospóndilo del que se tengan registros.[1] El grupo se originó en el Viseano, a mediados del período Carbonífero Inferior (también conocido como Misisípico) hace aproximadamente 340 millones de años, logrando a lo largo de su historia evolutiva diversificarse y establecerse en un amplio rango de hábitats (tanto acuáticos como semiacuáticos y terrestres) y nichos ecológicos, en especial en el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior.[2][3][4][5] Hacia finales del Pérmico (Lopingiense) y a raíz de la extinción masiva del Pérmico-Triásico, la gran mayoría de los temnospóndilos se extinguieron, sobreviviendo tres linajes relictuales de distribución gondwánica (Dvinosauria y los progenitores de los clados Capitosauria y Trematosauria) que, posteriormente, se diversificaron y repoblaron la tierra a partir del Triásico inferior (Induense).[6][7] Tras este evento de extinción y hasta la desaparición del grupo en el Cretácico Inferior hace aproximadamente 120 millones de años, los temnospóndilos estuvieron prácticamente restringidos a hábitats acuáticos.[2] Presentaban un carácter cosmopolita, habiéndose descubierto restos fósiles de temnospóndilos a lo largo de todo el mundo, desde Groenlandia hasta el Continente Antártico.

Temnospóndilos
Rango temporal: Carbonífero Inferior - Presente 330 Ma - 120 Ma
Posible taxón descendiente Lissamphibia sobrevive hasta el presente

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Amphibia (ver el texto)
Subclase: Temnospondyli †
Zittel, 1888
Clados

Ver el texto.

Características
Cráneo de Cheliderpeton. En él se pueden apreciar las diversas adaptaciones a un estilo de vida carnívoro y acuático.

Los temnospóndilos exhibían tamaños diversos, los cuales iban desde menos de 30 centímetros de largo hasta, quizás, 10 metros de largo.[8] El cráneo de los temnospóndilos era triangular o parabólico, estando, frecuentemente, muy ornamentado (en individuos grandes y maduros) con patrones poligonales de estribaciones, los cuales también están presentes en otros tetrápodos primitivos. Estas ornamentaciones indican que la piel estaba fuertemente adherida al cráneo. Ranuras correspondientes a una línea sensorial están presentes en los cráneos de adultos (al igual que juveniles) de varias especies, indicando un estilo de vida completamente acuático.

Los temnospóndilos retienen todos los huesos dermales encontrados en la mayor parte de los otros grupos de tetrápodos, exhibiendo huesos extras, como un internasal, un interfrontal, un interparietal, etc. Estos huesos extras han sido observados en numerosos taxones, tales como Eryops, algunos géneros del grupo Dissorophoidea y otros del grupo Stereospondyli restringidos al Triásico.[9]

El hueso palatal está perforado por una larga fenestra interpterigoidea (lo que corresponde a una de las más características autopomorfias del grupo) que retiene largos colmillos palatales. Los numerosos dientes cónicos y duros, sumado a los grandes colmillos palatales, sugieren que los temnospóndilos eran depredadores (carnívoros, insectívoros, piscívoros o cualquier combinación de estos). Las formas acuáticas han sido consideradas tanto como depredadores pasivos, bentónicos, de emboscada, cazadores de superficie o neoténicos activos.[10] Los temnospóndilos poseían extremidades delanteras con cuatro dedos, mientras que en las traseras presentaban cinco.

Historia evolutiva

Período Carbonífero
Capetus, un temnospóndilo basal.

A lo largo del período Carboníferos los temonospóndilos presentaban un estilo de vida semiacuático y tamaños variables como en los géneros Dendrerpeton y Cochleosaurus. Otros géneros menos primitivos eran pequeños y se asemejaban a los caudados. (Limnerpeton) e incluso existían grupos (como en el género Branchiosaurus) en los cuales se daban casos de pedomorfismo, reteniéndose las branquias como en algunas caudados actuales. Ya hacia finales del Carbonífero y a comienzos del período Pérmico un gran número de grupos desarrollaron extremidades y vértebras robustas, adaptándose a un estilo de vida terrestre (Cacops), mientras otros se desarrollaron como depredadores semiacuáticos de grandes cuerpos (Eryops). Otros presentaban hocicos semejantes a los cocodrilos modernos (Archegosaurus).

Período Pérmico
Las especies del género Cacops presentaban adaptaciones a una vida terrestre.

Durante el período Pérmico el clima se volvió seco y árido, dando paso al dominio de los reptiles con la consecuente extinción de los temnospóndilos terrestres. Sin embargo, las formas semi y completamente acuáticas continuaron floreciendo. Mientras estos grupos seguían diversificándose en los lagos, ríos y cursos de aguas a finales del Pérmico, un gran número de géneros se volvieron más y más dependientes de un medio acuático, lo que se tradujo en la presencia de unas vértebras más débiles, una reducción de las extremidades y el desarrollo de unos cráneos largos y aplanados (como en los géneros del clado Stereospondyli). Estas adaptaciones permitieron a los temnospóndilos dominar los ecosistemas de agua dulce duranto el Triásico, dándose incluso el caso de un grupo (Trematosauroidea) adaptado a una vida marina. A finales de este período se produjo la extinción masiva del Pérmico-Triásico, lo que desencadenó la extinción de un gran número de linajes de temnospóndilos.

Sobrevivientes del Mesozoico
En el género Gerrothorax sobresalían la presencia de pedomorfismo y las adaptaciones a una vida completamente acuática.

A comienzos del período Triásico los únicos sobrevivientes dentro de los temnospóndilos correpondían a miembros de los clados Dvinosauria, Trematosauria y Mastodonsauroidea. Los miembros de este último grupo presentaban grandes y aplanados cráneos de hasta casi un metro en los individuos más grandes (Mastodonsaurus), lo que sugiere un estilo de vida bentónico. Por otra parte, los linajes pertenecientes a Trematosauria lograron una gran radiación evolutiva, de la cual surguieron clados como Metoposauroidea y Plagiosauroidea. Los miembros del primer grupo exhibían una marcada convergencia evolutiva con las especies de Mastodonsauroidea, mientras que en el segundo grupo destacaban los cráneos parabólicos, cuerpos cortos y aplanados ventralmente (como adaptación también a una estilo de vida bentónico) y la presencia de agallas en los individuos adultos (como en el género Gerrothorax).[11]

Tras la extinción masiva del Triásico-Jurásico la gran mayoría de los temnospóndilos se extinguió, sobreviviendo únicamente las formas más pequeñas de los grupos Brachyopidae (presentes en China) y Chigutisauridae (de distribución gondwánica). Estas crecieron considerablemente en tamaño a lo largo del Jurásico. El último temnospóndilo del que se tengan registros (Koolasuchus) pertenecía a esta última familia y que habitó en lo que hoy es Australia a comienzos del período Cretácico.[1][12][13]

Sistemática

Los especialistas no han llegado a un consenso respecto a si los temnospóndilos son o no anfibios. Se ha propuesto que ciertas formas especializadas pueden corresponder a ancestros de algunos o incluso de todos los anfibios modernos (Lissamphibia),[14][15][16] como también que el grupo se extinguió sin dejar descendientes.[17][18][1][19][20] Dentro de la misma línea, se ha planteado que los lisanfíbios podrían ser lepospóndilos, por lo que se excluiría, en consecuencia, a los temnospóndilos de Amphibia.[21][22][23][24]

Las posiciones más basales dentro de Temnospondyli la ocupan grupos como Edopidae, Cochleosauridae o Dendrerpetontidae, mientras que la mayor radiación evolutiva del grupo corresponde a dos ramas principales, Euskelia y Limnarchia. Este último grupo se extendió hasta comienzos del período Cretácico, mientras que Euskelia hasta principios del Triásico.[25] Los miembros de dicho grupo se distinguían por una serie de detalles en el cráneo y la presencia de extremidades particularmente osificadas.[26][6] A su vez, se ha sugerido que Euskelia pudo dar origen a los lisanfibios, los cuales se agruparían dentro de Dissorophoidea.[27][28] Por otra parte, no se ha llegado a un consenso respecto a si los anfibios modernos representan o no un grupo monofilético. Quienes apoyan esta hipótesis establecen a los lisanfibios como grupo monofilético dentro Amphibamidae, mientras que otros ubican específicamente a las ranas como un grupo originado de Amphibamidae y a las salamandras como derivados de un grupo relacionado con este, como Branchiosauridae o Micromelerpetontidae. Esta última hipótesis sitúa a las cecilias como lepospóndilos y a Lissamphibia como polifilético.

Temnospondyli
 
 

Saharastega

 
 
 

Edopidae

 
 

Cochleosauridae

 
 
 
 
 

Capetus

 
 
 

Dendrerpetontidae

 
 
Euskelia
 

Eryopoidea

 
 

Dissorophoidea

 
 
Limnarchia
 

Dvinosauria

 
 
 
Archegosauroidea
 

Intasuchus

 
 

Actinodontidae

 
 

Archegosauridae

 
 
Stereospondyli
 

Peltobatrachus

 
 
 

Lapillopsidae

 
 
 

Rhinesuchidae

 
 
 

Lydekkerinidae

 
 
 

Mastodonsauroidea

 
Trematosauria
 

Trematosauroidea

 
 
 

Metoposauroidea

 
 
 

Plagiosauroidea

 
 

Brachyopoidea

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cladogramas basados en Yates & Warren (2000),[6] Sidor et al. (2005),[29] Schoch et al. (2007)[30] y Damiani (2001).[31]

Véase también

Referencias
  1. Benton, M. J. (2004) Vertebrate Paleontology, 3rd Ed. Blackwell Science Ltd.
  2. Lindeman, F. J. (1991) Temnospondyls and the Lower Triassic Paleogeography of Spitzbergen. In: Z. Kielan-Jaworowska, N. Heintz, and H. A. Nakrem (eds.) Fifth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota: 39-40. Oslo: Palaeontological Museum University of Oslo.
  3. Milner, A. R. (1980) The temnospondyl amphibian Dendrerpeton from the Upper Carboniferous of Ireland. Paleontology 23: 125-141.
  4. Milner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.
  5. Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In : M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.
  6. Yates, A. M. & Warren, A. A. (2000) The phylogeny of the ‘higher’ temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society 128: 77-121.
  7. Schoch, R. R. & Milner, A. R. (2000) Handbuch der Paläoherpetologie, vol 3B: Stereospondyli. F. Pfeil, München, Germany
  8. Cox, C. B. & Hutchinson, P. (1991) Fishes and amphibians from the Late Permian Pedra de Fogo Formation of northern Brazil. Palaeontology 34, 561-573.
  9. Gubin, Y. et al. (1997) Anomalies of skull roof morphology in some temnospondyl amphibians. In: Z. Rocek and S. Hart (eds.) Third World Congress of Herpetology: 87. Prague, Durabo Celakovice.
  10. Sennikov, A. G. (1996) Evolution of the Permian and Triassic tetrapod communities of Eastern Europe. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 120: 331-351.
  11. Jenkins, F. A. et al. (2008) Gerrothorax pulcherrimus from the Upper Triassic Fleming Fjord Formation of East Greenland and a reassessment of head lifting in temnospondyl feeding. Journal of Vertebrate Paleontology 28(4): 935–950.
  12. Warren, A. A. et al (1991) An Early Cretaceous labyrinthodont. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, Volume 15, Issue 4 1991 , pages 327 - 332
  13. Warren, A.A. et al (1997) The last labyrinthodonts? Palaeontographica A 247: 1-24.
  14. Bolt, J. R. (1991) In Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 194–222.
  15. Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) In Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.
  16. Sigurdsen & Bolt, J. R. (2009) The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians. J Morphol.
  17. Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.
  18. Watson, D. M. S. (1940) The origin of frogs. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 60:195-231.
  19. Laurin, M. (1996) Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates
  20. Reisz, Robert, (sin fecha), Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution - The Origin of Tetrapods and Temnospondyls
  21. Laurin, M. (1998a) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I—systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
  22. Laurin, M. (1998b) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part II—vertebral centrum, costal ventilation, and paedomorphosis. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 99-114.
  23. Laurin, M. & Reisz, R. R. (1997) A new perspective on tetrapod phylogeny. In: S. Sumida and K. Martin (eds.) Amniote Origins—Completing the Transition to Land: 9-59. London: Academic Press.
  24. Pyron, R. A. (2011) Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of lissamphibia. Syst Biol. 60(4):466-81.
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  27. Sigurdsen & Bolt (2009) The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians. J Morphol.
  28. Frobisch, N. B. & Schoch, R. R. (2009) Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny: Paleozoic Dissorophoid Amphibians. Systematic Biology 58:3, 312-327
  29. Sidor, C. A. et al. (2005) Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea Archivado el 16 de septiembre de 2006 en Wayback Machine.. Nature, 434: 886-889.
  30. Schoch, R. R. et al. (2007) Anatomy and relationship of the Triassic temnospondyl Sclerothorax. Acta Palaeontologica Polonica 52, 117–136.
  31. Damiani, R. J. (2001) A systematic revision and phylogenetic analysis of Triassic mastodonsauroids (Temnospondyli: Stereospondyli). Zool. J. Linn. Soc. 133: 379-482.

Bibliografía

Enlaces externos
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