Socialité

Pour comprendre l’évolution de la socialité, il faut se demander pourquoi les individus s’associent. La coopération a une action positive sur la fitness, c’est-à-dire la capacité à survivre et à se reproduire des individus, résultant d’un bénéfice net pour chacun. Clutton-Brock publie en 2002 son étude sur la reproduction chez les Vertébrés. Dans certaines sociétés aviaires, par exemple, la femelle qui élève sa progéniture est un partenaire potentiel pour les mâles, car ces derniers en l'aidant à se nourrir, par exemple, elle et sa progéniture augmentent leurs chances de se reproduire avec cette même femelle dans le futur[3].

Pour expliquer l’apparition de la coopération entre individus non apparentés, John Maynard Smith et George R. Price (1973) ont appliqué la théorie des jeux en écologie comportementale et évolutive. Celle-ci a pour but de résoudre les conflits d’intérêts entre les joueurs en trouvant la solution la moins mauvaise pour chacun. Dans un jeu à deux joueurs, dans quelles conditions doivent-ils coopérer et dans quels cas ne le doivent-ils pas ?

• Dans le cas où B > T et C > P, la coopération mutuelle sera la seule stratégie évolutivement stable (ESS). Une stratégie évolutivement stable (cas particulier de l’équilibre de Nash) permet aux individus de ne pas être envahis (par un mutant par exemple).
• Dans le cas où B > T et P > C, cette fois-ci la coopération mutuelle ET la défection mutuelle sont deux ESS (synergisme).
• Dans le cas où T > B et C > P ni la coopération mutuelle ni la défection mutuelle ne sont des équilibres (Cruel Bind).
• Dans le cas où T > B et P > S la défection mutuelle est une solution stable mais sous optimale. (dilemme du prisonnier.)

Brown JS et Vincent TL ont publié 2008 des travaux selon lesquels la fitness des individus devrait augmenter en fonction du nombre d’individus dans le groupe. De ce fait, cela apporte inévitablement de la compétition dans le groupe. La taille de ce dernier doit être suffisamment grande pour surpasser les variations de l’environnement et ainsi permettre la colonisation d’environnements ou de niches écologiques que ne seraient pas capable d'occuper des populations composées entièrement d'individus solitaires[4].

Certaines contraintes comme une intense prédation, une forte compétition interspécifique ou intraspécifique, des environnements imprévisibles ou des ressources difficiles à acquérir, pourraient être à l'origine de l’apparition de la coopération. Il est donc possible que la socialité ait évolué chez des espèces durablement installées ayant des croissances satisfaisantes, mais qui en coopérant, ont pu avoir accès à d’autres ressources plus abondantes. D'autre part, la fitness d'un individu serait uniquement basée sur le profit associé à son comportement individuel et ne serait pas influencée par la fitness d’autres individus du même groupe[5].

La sélection de parentèle est une théorie formulée par William Donald Hamilton en 1964 [6]. Elle apparaît comme un mécanisme majeur pour expliquer l’évolution de la socialité dans le règne animal, plus précisément l’apparition de comportements altruistes, c’est-à-dire des actes qui apportent des bénéfices pour l’individu qui les reçoit et un coût pour celui qui les procure. Celle-ci s'appuie sur le principe selon lequel la fitness d'un individu ne s'appuie pas seulement sur son succès reproducteur, mais également sur celui des individus qui lui sont apparentés ; le bénéfice est alors indirect pour cet individu. La somme des valeurs sélectives directe et indirecte est appelée fitness inclusive ; c'est-à-dire qu'elle combine à la fois les descendants produits par l'animal, mais également le fait que ses gènes soient transmis par les autres.

La sélection de parentèle s’exerce donc au niveau des gènes : les individus peuvent privilégier des comportements de coopération avec leurs apparentés afin de maximiser la propagation de leur propre génome. Cependant Hamilton énonce une limite à ce principe : en réalité la sélection va favoriser un acte altruiste uniquement si les bénéfices de l'acte pour le donneur (augmentation indirecte de la fréquence de ses gènes) dépassent les coûts. De ce fait il établit une relation mathématique qui prédit qu’un gène altruiste sera favorisé par la sélection naturelle si :

r B > C

• r est le coefficient d’apparentement, il représente la proportion de gènes qui est partagée par les individus
• C le coût de l’acte pour l’individu altruiste
• B le bénéfice pour le receveur

Plus les individus sont proches, plus leur coefficient d'apparentement est grand, donc la probabilité d’observer un acte altruiste sera d’autant plus importante. Cependant il faut remarquer que même avec un faible coefficient d’apparentement, le produit obtenu avec le bénéfice peut surpasser le coût, notamment quand celui-ci est très faible. De plus, le bénéfice doit être pris sur l’ensemble des apparentés: même un coût élevé pour un individu peut être compensé s’il confère un bénéfice à un grand nombre d’apparentés. Ce modèle permet ainsi d’expliquer le paradoxe de l’abeille qui meurt lorsqu’elle pique : en piquant un potentiel intrus son acte altruiste lui coûte la vie mais celle-ci défend sa ruche et augmente de ce fait les chances de survie de ses congénères.

Le degré de parenté chez des individus diploïdes, où chaque parent transmet la moitié de ses gènes à sa descendance, est facilement déterminable en retraçant le nombre de connexions généalogiques. Le coefficient de parenté vaut donc par exemple 0,5 entre parents et enfants ; 0,5 entre frères et sœurs ; 0,25 entre les grands parents et les petits enfants ou encore 0,125 entre cousins. Ainsi chez de nombreux oiseaux, on constate que les jeunes aident leurs parents à élever une nouvelle génération plutôt que de partir se reproduire eux-mêmes.

Le modèle de la sélection de parentèle d’Hamilton explique également l’apparition de castes de type reine/ouvrières avec division du travail chez des espèces d’hyménoptères haplodiploïdes comme les abeilles, guêpes ou encore fourmis comme l'ont montré les biologistes Robert L.Trivers et Hope Hare[7].

En 1962, Wynne-Edwards formule la théorie de la sélection de groupe selon laquelle on peut considérer le groupe comme unité de sélection, indépendamment de l'apparentement entre les individus. C'est alors les caractéristiques du groupes (et leurs modifications) qui régissent leur fitness. Bien qu'on ne trouve aujourd'hui plus vraiment d'exemple de sélection de groupe que la sélection de parentèle ne puisse pas expliquer, cette théorie reste fréquemment citée car elle reste la première à postuler le groupe comme étant une unité de sélection. En effet, elle est antérieure à la sélection de parentèle. Le rejet de la sélection de groupe par une partie de la communauté scientifique est basé sur la focalisation des gènes capable de se reproduire à l'identique (réplicateur) et ne répond pas à la problématique de l'organisation fonctionnelle des groupes par rapport aux individus. Pour d'autres, la sélection de groupe apparaît comme une force importante dans la nature et la sélection de parentèle devient un cas particulier de la sélection de groupe[8].

Schistocerca gregaria - criquet pèlerin

La communication intraspécifique (facteurs chimiques…) joue un rôle majeur dans la mise en place de ce type de socialité: elle permet l’attraction mutuelle entre individus de la même espèce. Cette interattraction profite à l’ensemble de la population, que ce soit au niveau de la dispersion des individus, de l'acquisition des ressources ou de la résistance à la prédation. Ces caractéristiques grégaires sont maintenues car elles diminuent le coût énergétique alloué à la reproduction ou à leur survie.

Si l'on prend l’exemple du criquet pèlerin Schistocerca gregaria, celui-ci est inoffensif à sa naissance, dans sa forme solitaire, et peut être dévastateur sous sa forme grégaire. Certaines conditions environnementales affectent l'aire de répartition du criquet. Le changement de comportement de solitaire à grégaire est ensuite dû à un neuromédiateur, la sérotonine. Le bain de foule entraîne l’augmentation de la production de cette hormone, provoquant des changements majeurs chez l’individu solitaire: des changements comportementaux (nuées de criquets), mais aussi physiologiques (adaptation au long vol) et morphologiques (couleur de la cuticule).

En quelques heures, deux individus solitaires en contact peuvent passer à un stade social primitif. On trouve du grégarisme chez de nombreuses autres espèces d’insectes telles que les araignées, certaines espèces de fourmis, etc.

Certaines formes de grégarisme existaient déjà à l'Ordovicien : il y a environ 480 Ma, des trilobites mâles de l'espèce Ampyx priscus se déplaçaient en file indienne, espacées presque régulièrement[9].

Les stades subsociaux, coloniaux et communaux semblent avoir une plasticité importante chez les invertébrés : de nombreux cas de réversions brutales entre chacun de ces stades sont référencés dans la littérature scientifique. Ces différents stades sociaux sont similaires dans le comportement parental notamment via la formation d’un nid commun avec une complexité croissante dans l’aide aux jeunes.

Par exemple, le terme d’araignées sociales est employé pour différents comportements sociaux, il regroupe:

• des espèces au comportement parental, les jeunes vivent pendant un temps limité dans la structure élaborée par la mère (stade subsocial),
• des espèces qui forment des associations de toiles individuelles (sociales territoriales : forme de grégarisme). Il y a chez ces espèces une cohésion du groupe qui semble relativement lâche, avec des comportements coopératifs et solitaires dans ces associations de toiles,
• des espèces qui exploitent collectivement une toile commune. Ce dernier groupe renferme ce qu’on appelle habituellement les araignées sociales non territoriales. Celles-ci coopèrent dans la construction du piège, la capture des proies, les soins aux jeunes et la défense de la colonie (stade colonial et communal).

Ces comportements coopératifs et toiles communes permettent l'économie de soie, mais aussi la capture de proies plus importantes. Les bénéfices sont nets pour chaque protagoniste de ces interactions sociales. Chez certaines araignées comme Anelosimus eximius, certaines phéromones dont la fonction est établie comme essentielle dans les comportements reproductifs, semblent également être le facteur principal de la cohésion du groupe.

Le rôle de la soie dans la cohésion de groupe est souligné par le fait qu’il n’existe pas d’espèce sociale dépourvue de structures soyeuses. Certains auteurs ont souligné l’exception de Diaea socialis et Delena cancerides dont les individus vivent dans un nid soyeux mais chassent de manière solitaire à l’extérieur et sans piège. Ces deux exemples ne font que renforcer l’idée que la soie est essentielle car la vie des araignées sociales ne se déroule que dans le nid commun.

L’organisation sociale chez ces araignées communales, est liée à un processus stigmergique dans la mise en place de la toile : le comportement d’un individu est piloté par le produit du comportement d’un congénère. De plus, le passage d’un stade solitaire à sociale semble être directement lié à l’utilisation de la soie chez les araignées.

L’analyse de l’origine évolutive de l’eusocialité est plus aisée dans des taxons ayant des niveaux de socialité varié (solitaire et eusociale) ainsi que dans les taxons où l’eusocialité à une origine relativement récente.

Bien que les termites, les fourmis et les abeilles soient des organismes modèles pour la compréhension de l’organisation eusociale des colonies d’insectes et son maintien, ces groupes donnent peu d’informations quant à l’origine évolutive de l’eusocialité car ils sont très anciens et leurs comportements sociaux sont très bien fixés et donc peu variables.

La abeilles de la famille halictidae sont de bons modèles étudier l'eusocialité en raison de la diversité des comportements sociaux selon les espèces. Certaines montrent des pontes solitaires, des pontes communes (stade coloniaux, communaux) et de l’eusocialité primitive. Les variations de structure des colonies annuelles qui vont d’une reine et 5 travailleurs, à plus de 500 travailleurs sont également un bon outil pour mettre en évidence les différentes caractéristiques de l'eusocialité.

Les abeilles ont une vie communautaire dans un nid, leurs caractéristiques sociales sont les suivantes :

• Communication visuelle importante et complexe
• Polymorphisme lié au sexe et à la caste
• Polyéthisme d’âge (division du travail en fonction de l’âge) chez les ouvrières

Figure 1 : Mécanisme de déterminisme haplo-diploïde du sexe chez les Hyménoptères

L’activité des ouvrières en fonction de leur âge, se déplace graduellement de l’intérieur de la ruche vers l’extérieur, depuis le nettoyage des alvéoles jusqu’au butinage qu’elles effectueront jusqu’à leur mort. La reine est diploïde et ne transmet qu'une partie de ses chromosomes aux ouvrières comme aux mâles. Le mâle lui est haploïde et ne transmet ses chromosomes qu’aux ouvrières. Les reines peuvent pondre des œufs non fécondés qui donneront naissance à des mâles (parthénogénèse).

Cette asymétrie de parenté peut générer des conflits. La femelle reproductrice est apparentée de façon équivalente à ses filles et ses fils. Elle peut optimiser son succès reproducteur en favorisant un sex-ratio équilibré. Tandis que les ouvrières qui sont beaucoup plus apparentées à leurs sœurs qu’à leurs frères, auront tendance optimiser leur succès reproducteur en biaisant le sex-ratio en faveur du sexe femelle. Il y aura donc un sex-ratio primaire, dans la proportion d’œufs haploïde et diploïde produit par la reine. Mais aussi un sex-ratio secondaire dans les proportions d’adultes de chaque sexe. L’existence même de ces conflits « d’intérêt génétique » confirme le rôle majeur de l’apparentement dans l’évolution de ces sociétés.

Une étude sur l’évolution de la socialité chez les abeilles halictides montre que les caractéristiques importantes de la complexité sociale [10] (ex : taille des colonies, dimorphisme reine/ouvriers…) ne correspondent pas à une phylogénie spécifique (bien qu’elle permet de diminuer les origines de l’eusocialité ainsi que d’identifier les reversions dans le comportement social) mais plutôt à des facteurs environnementaux. En effet des inversions vers des pontes solitaires sont mises en relation à des changements de plantes hôtes. Aussi, des espèces largement répandues montrent des variations intraspécifiques dans la socialité associée à des différences d’altitude et de latitude. D’après ces facteurs environnementaux, il semble que l’eusocialité est très instable chez les abeilles halictide. De plus leur diversité sociale est attribuable à des origines eusociales nombreuses et indépendantes dont une douzaine de réversions ont déjà été référencées.

Les soins aux jeunes par les ouvrières est souvent décrit comme un grand paradoxe évolutif. Des milliers d'ouvrières stériles vont allouer toute leur énergie aux soins des descendants de leur mère. De nombreuses théories ont été formulées quant au maintien de ce comportement pour le moins inhabituel dans le monde du vivant où la sélection de parentèle semble avoir été poussée à son paroxysme (l'haplo-dipoïdie était d'abord avancée pour justifier cet état), et certaines d'entre elles sont aujourd'hui toujours débattues (théorie du despotisme parental).

De nombreux mécanismes et pressions (sélection de parentèle, conditions environnementales) ont permis l'évolution d'un stade social particulièrement complexe et très étudié ou différents protagonistes peuvent allouer l'intégralité de leurs ressources au service d'autres individus, au détriment complet de leur fitness propre, et ne considérant ainsi que leur fitness inclusive. L'origine de l'eusocialité et les théories relatives à celle-ci restent aujourd'hui encore sujet à débats parmi la communauté scientifique.

Egernia cunninghami

Chez les reptiles, seules des formes rudimentaires de la socialité sont représentées. Les soins parentaux sont rarement observés ou se limitent essentiellement à la défense des œufs. Le genre Egernia présente la forme la plus complexe de socialité chez les lézards, avec la formation de groupes sociaux généralement constitués d'un couple monogame et de juvéniles descendants directs du couple monogame ou de copulations hors couple. Le groupe possède un territoire dont un domaine est alloué au mâle et l’autre à la femelle. La distribution spatiale des juvéniles dans le territoire mâle est fonction du taux d’apparentement avec celui-ci, les juvéniles eu par copulation hors couples se limitent au territoire de la mère. Ce comportement est un argument probant en faveur de la théorie de la sélection de parentèle.

Les soins parentaux sont soumis à la sélection car coûteux pour les parents, ils augmentent entre autres la compétition parents-enfants pour les ressources. Les mâles ont ainsi développé une capacité de reconnaissance des apparentés auxquels ils procurent préférentiellement les soins parentaux. Prolongés sur plus d’un an, ils entraînent un retard de dispersion bénéfique en terme fitness pour les juvéniles (accès aux ressources et protection contre les prédateurs). À l'état ancestral, les lézards sociaux devaient présenter une forte promiscuité, causant des paternités multiples très coûteuses pour les femelles car entraînant :

• Une augmentation de la prédation par le père social et donc une augmentation de l'investissement femelle dans la protection.
• Une réduction de la surface du domaine accessible à la progéniture hors-couple et donc des avantages du retard de dispersion pour la descendance.
• Une augmentation du coût pour les femelles du retard de dispersion en amplifiant la concurrence pour les ressources entre les mères et leur progéniture.

L'établissement de conflits parentaux sur la progéniture représente donc une pression de sélection importante pour le développement et le maintien de la socialité chez Egernia et probablement chez d'autres taxons aux systèmes sociaux semblables[11].

Marmota monax

Il existe 14 espèces de marmottes dispersées à travers l’hémisphère nord qui présentent une grande variété de systèmes sociaux.

• Marmota monax mène une existence solitaire.
• Marmota flaviventris forme des groupes de femelles apparentées, avec leurs juvéniles (moins d’un an) et des jeunes d’un an (=yearling).
• Marmota olympus et Marmota caligata présentent un système social constitué d’un mâle avec deux femelles et d’une portée de juvéniles ou de yearlings.
• Toutes les autres espèces vivent en groupes familiaux constitués d’un couple reproducteur territorial, d’adultes subordonnés, de yearlings et de juvéniles.

La socialité chez les marmottes évolue avec deux caractéristiques cruciales de leur biologie: la taille du corps et l’hibernation. L’interaction entre ces deux composantes et les contraintes écologiques rencontrées par les différents individus peuvent avoir pour conséquences le retard de la maturité sexuelle, de l’âge à la première reproduction ou de la dispersion selon les espèces.

Si ces retards favorisent la formation de groupes sociaux d’apparentés, ils sont aussi à l’origine de coûts en termes de reproduction et donc de perte de fitness par suppression de la reproduction des individus matures les plus jeunes par les plus âgés. Certains jeunes n’ont ainsi aucune possibilité de se reproduire. Ces comportements sont néanmoins maintenus en vertu des bénéfices récoltés :

• la survie augmente chez les espèces ayant un retard de dispersion.
• les soins parentaux durant l’hibernation sont prolongés aussi longtemps que le groupe est formé.

Le coût des soins parentaux (temps et énergie alloués aux juvéniles) est compensé par la présence d’adultes subordonnés apparentés aux juvéniles qui aident leurs parents, avec pour bénéfice individuel une augmentation de la fitness inclusive. L’exemple des marmottes met ainsi en évidence le panel de comportements coopératifs et altruistes (par sélection de parentèle) qui ont évolué chez les mammifères[12].

L’eusocialité chez les vertébrés est rarement observée, il n'existe que deux espèces connues de mammifères eusociaux. Il s'agit du rat-taupe nu Heterocephalus glaber, et du rat-taupe de Damara Cryptomys damarensis.

M. xanthus regroupés en corps fructifères.

Chez les bactéries, plusieurs cas de coopération ont été étudiés et bien établis. Les concepts relevant de la socialité (au sens large) à savoir les bénéfices directs ou indirects entre les différents protagonistes sont applicables à ces organismes.

Ce n'est qu'à l'approche des années 2000 que sont présentés les premiers travaux sur la coopération et l'altruisme chez les microorganismes. En 2007, Pamela Lyon publie un historique des recherches sur l'évolution de la socialité chez les bactéries [13]. Loin de se limiter au système reproductif clonal, l'article discute des différentes théories de l'évolution sociale et du maintien des mécanismes coopératifs en s'appuyant sur les modèles bactériens, avançant un intérêt largement reconnu dans la communauté scientifique: ces modèles sont peu coûteux, facilement manipulable et intéressant pour tester des théories évolutives de par leur temps de génération extrêmement court.

Par exemple, Myxococcus xanthus a permis la mise en évidence d'une preuve empirique de socialité bactérienne. Ces Eubactéries se distinguent par la formation d'un "corps de fructification pluricellulaire", une sorte d'essaim de bactérie pour maximiser leur prise alimentaire. Ainsi, elles font preuve d'un mécanisme coopératif dans un environnement qui ne le requiert pas nécessairement, avec pour résultat un bénéfice net en termes de fitness pour chaque individu. Certaines expériences ont aussi montré qu'un tricheur dans ce système coopératif maximiserait sa fitness (relativement au groupe coopératif) sans envahir nécessairement le groupe. Cet exemple est très démonstratif quant à l'application des modèles sociaux précédemment abordés aux bactéries et reste prometteur pour la vérification des nombreuses théories émergentes ou revisitées en écologie évolutive.

Bien que de nombreux mécanismes coopératifs aient été décrits chez les plantes. L'emploi de socialité chez ces organismes semble plus problématique. Quels sont les bénéfices de ces mécanismes ? à qui sont-ils adressés ?

M.Heil et R.Karban publient en 2010 un article synthétique des connaissances actuelles sur un de ces mécanismes les plus observés chez les végétaux et plus particulièrement les arbres [14] : la communication moléculaire. En réponse à une pression de prédation ou à un parasitisme prononcé, certains arbres, comme le saule nord-américain Salix sitchensis, expriment un niveau de résistance nettement supérieur à leurs semblables. Un certain nombre de composés volatils organiques synthétisés par des arbres subissant ou ayant également subi une pression ont été identifiés comme inducteurs de ces niveaux de résistance. Si de nombreux modèles théoriques s'intéressent aux liens entre émetteurs et receveurs de ses signaux, aucun bénéfice net n'a été isolé pour les premiers. La sélection de parentèle a bien entendu été évoquée mais, fait intéressant, les émetteurs de ces signaux moléculaires ne sont pas nécessairement de la même espèce que les individus avec lesquels ils "coopèrent", autrement dit, la nature de ces signaux n'est pas spécifique. Ces recherches sont néanmoins freinées par la nature des données collectées jusqu'à aujourd'hui : celles-ci sont principalement centrées sur la cascade de réaction du receveur et les bénéfices tirés.

La socialité n'a donc toujours pas été mise en évidence chez ces organismes, mais le champ de recherche reste ouvert pour résoudre cette problématique : pourquoi une réaction qui ne semble pas bénéfique en termes de fitness chez les émetteurs est maintenue ?