Agnatha

Les Agnathes (Agnatha du grec a, sans et γνάθος / gnathos mâchoire) forment une infra-embranchement[2] d'animaux vertébrés dépourvus de mâchoire. Du fait qu'il regroupe des animaux comme les myxines, qui n'étaient pas considérées comme des vertébrés, et les lamproies (vertébrés basaux), ils ont longtemps été considérés comme un groupe paraphylétique. Mais les dernières études génétiques confirment que les lamproies sont plus proches des myxines que des gnathostomes (les vertébrés à mâchoire) et que les myxines seraient des vertébrés qui ont perdu des caractères ancestraux[3],[4].

Agnatha
Lamproie de rivière (Lampetra fluviatilis)
Classification
Règne Animalia
Super-embr. Deuterostomia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata

Infra-embranchement

Agnatha
Cope, 1889

Clades de rang inférieur

Les agnathes actuels ou Cyclostomata (myxines et lamproies) formant un groupe monophylétique, l'ancien taxon Craniata devient un synonyme de Vertebrata.

Selon la définition qu'on en donne, ces organismes sont, ou non, considérés comme des poissons.

Classification

Seules deux formes actuelles appartiennent au groupe des Agnathes : les lamproies (Petromyzontida) et les myxines (classe Myxini). De nombreuses lignées entièrement fossiles (thélodontes, hétérostracés, ostéostracés...) sont connues au paléozoïque. L'ensemble ne compose toutefois pas un groupe monophylétique puisque la plupart de ces lignées fossiles sont plus proches des vertébrés à mâchoire (gnathostomes) que des lamproies et myxines : ils ont acquis des caractères tels qu'un squelette externe et dans certains cas, des membres pairs que l'on retrouve chez les gnathostomes[5]. La position des myxines et des lamproies dans l'arbre phylogénétique est débattue, mais des données génétiques et embryologiques de plus en plus nombreuses soutiennent que les deux lignées sont étroitement apparentées, formant le clade des cyclostomes[6],[7].

Les myxines et lamproies partagent des caractères morphologiques ancestraux à tous les crâniates, qui seront perdus chez les gnathostomes (pourvus de mâchoires). Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas de mâchoire, et ne peut donc pas modifier son ouverture, contrairement aux Gnathostomata dont les mâchoires permettent la prédation de proies de plus grande taille et mobiles[8]. Leur squelette est cartilagineux et composé d'une capsule crânienne et d'une chorde dorsale. Cette dernière supporte quelques éléments cartilagineux, dont un squelette branchial qui supporte les branchies.

Ces organismes sont exclusivement adaptés au milieu marin dulçaquicole (ne vit qu'en eau douce). Les myxines vivent enfouies dans la vase où elles se nourrissent de poissons, tandis que les lamproies sont des parasites hématophages de poissons et crustacés. Elles se différencient aussi par leur développement, direct pour les myxines et indirect (stade larvaire) pour les lamproies.

Paléontologie

Les premiers organismes dotés d'une chorde (de laquelle dérive la colonne vertébrale) sur laquelle peuvent se fixer des muscles leur conférant ainsi une meilleure mobilité apparaissent au Cambrien. Puis au cours de l'Ordovicien, apparaissent des organismes tels que Sacabambaspis (Bolivie), Arandaspis (Australie) et Astraspis (Amérique du Nord) qui se dotent d'un exosquelette (carapace externe) protégeant la partie antérieure de leur corps et laissant la partie postérieure souple pour faciliter les mouvements de leur unique membre (queue). Ils sont ainsi les premiers crâniates à apparaître.

Les Hétérostracés puis les Anaspidés, apparus au Dévonien et Silurien, améliorent l'exosquelette qui s'organise en baguettes chez les Anaspidés. Il devient composé d'aspidine (os dépourvu de cellules incorporées dans l'os, les ostéocytes) et de dentine puis s'ossifie chez les Ostéostracés. Dans le même temps, la queue, simple extension de la chorde, se spécialise avec le développement de lobes.

L'apparition des gnathostomes résulte de la migration des arcs branchiaux les plus antérieurs au niveau du crâne pour former les mandibules (mâchoires). On parle donc d'homologie entre la mâchoire des gnathostomes et les arcs branchiaux des agnathes. Les premiers organismes appartenant à ce groupe sont apparus au Silurien ; ce sont les premier vertébrés prédateurs.

Classification
Place des agnathes dans le règne animal
  • Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
  • En jaune : les principales explosions radiatives.
> Unicellulaires procaryotes (cellule sans noyau)   ♦ Échinodermes : Oursins, Crinoïdes, Concombres de mer, étoiles de mer et ophiures   ♦ Bivalves (coquillages)    
> Unicellulaires Eucaryotes (cellules à noyau)   ♦ Gastéropodes (escargots, limaces, etc.)
> Éponges (organisme multicellulaire) ♦ Mollusques ♦ Céphalopodes (pieuvres, seiches)
> Polype : hydres, coraux et méduses  
> Vers (mobilité et tube digestif) bilatériens     ♦ Trilobites (de deux à 24 pattes — éteint)
> Poissons agnathes (sans mâchoire) ♦ Arthropodes primitifs type myriapodes (beaucoup de pattes)   ♦ Décapodes : crabes et écrevisses (dix pattes)
> Poissons primitifs (poissons cartilagineux) ♦ Arachnides : araignées, scorpions et acariens (huit pattes) ♦ Libellules
> Poissons typiques (poissons osseux) ♦ Serpents > Hexapodes (à six pattes) : Insectes type Apterygota (primitifs sans ailes)   ♦ Blattes, mantes, termites
> Poissons type Sarcopterygii (à nageoires charnues) ♦ Dinosaures (éteint) ♦ Orthoptères (sauterelles, grillons)
> Tétrapodes primitifs (type Amphibiens) ♦ Crocodiles ♦ Marsupiaux ♦ Hémiptères (punaises, cigales…)
> Reptiles primitifs (Amniotes de type Lézards)   ♦ Tortues ♦ Insectivores (Taupes, Hérissons…) ♦ Coléoptères (hannetons, coccinelles…)
  ♦ Oiseaux ♦ Chiroptères (Chauves-Souris) ♦ Hyménoptères (abeilles, guêpes, fourmis)
  ♦ Primates ♦ Diptères (mouches)
  > Mammifères primitifs type monotrèmes   ♦ Rongeurs et Lagomorphes (lapins) ♦ Lépidoptères (papillons)
♦ Carnivores ♦
♦ Ongulés ♦
 

Selon World Register of Marine Species (4 février 2021)[9] :

Selon ITIS (26 mars 2011)[10] : :

Notes et références
  1. T. Märss et C.G. Miller, « Thelodonts and distribution of associated conodonts from the Llandovery-lowermost Lochkovian of the Welsh Borderland », Palaeontology, vol. 47, no 5,‎ , p. 1211–1265 (DOI 10.1111/j.0031-0239.2004.00409.x ) [W. Kiessling/M. Krause/E. Ito]
  2. Michael Ruggiero, Dennis P Gordon, Thomas M. Orrell et Nicolas Bailly, « A Higher Level Classification of All Living Organisms », PLoS ONE, vol. 10(4),‎ (DOI 10.1371/journal.pone.0119248, lire en ligne)
  3. (en) Thomas Cavalier-Smith, « A revised six-kingdom system of life », Biological reviews, vol. 73, no 3,‎ , p. 203-266 (DOI 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x).
  4. (en) Alysha M. Heimberg, Richard Cowper-Sal·lari, Marie Sémon, Philip C. J. Donoghue et Kevin J. Peterson, « MicroRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 107, no 45,‎ , p. 19379-19383 (DOI 10.1073/pnas.1010350107).
  5. (en) Philippe Janvier, « Facts and fancies about early fossil chordates and vertebrates », Nature, vol. 520,‎ , p. 483-489 (DOI 10.1038/nature14437).
  6. (en) Philippe Janvier, « microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 107, no 45,‎ , p. 19137-19138 (PMID 21041649, PMCID 2984170, DOI 10.1073/pnas.1014583107).
  7. (en) Yasuhiro Oisi, Kinya G. Ota, Shigehiro Kuraku, Satoko Fujimoto et Shigeru Kuratani, « Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates », Nature, vol. 493, no 7431,‎ , p. 175-180 (PMID 23254938, DOI 10.1038/nature11794).
  8. Georges B. Johnson, Peter H. Raven et Jonathan B. Losos, Biologie, De Boeck Supérieur, , 1249 p. (ISBN 9782807306158), p. 699.
  9. World Register of Marine Species, consulté le 4 février 2021
  10. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 26 mars 2011

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