Grand dauphin
Le grand dauphin également appelé souffleur, dauphin à gros nez ou tursiops (Tursiops truncatus) est un cétacé à dents (odontocète) appartenant à la famille des Delphinidae. C'est l'espèce la mieux connue de sa famille, notamment parce qu'elle a été longuement étudiée en captivité et, à l'état naturel, le long des côtes qu'elle fréquente (en Floride notamment). C'est aussi l'une des rares espèces de dauphins à pouvoir survivre pendant un temps aux conditions de vie controversées des delphinariums. C'est celle que le grand public associe généralement aux dauphins (surtout grâce à la série télévisée Flipper le dauphin). On la reconnaît à son « sourire » assez caractéristique, dû aux plis de son rostre.
Le grand dauphin est présent dans toutes les mers du monde, à l'exception des zones arctiques et antarctiques. Il existe deux populations assez distinctes : une côtière et une pélagique. Les grands dauphins chassent en utilisant leur capacité d'écholocalisation. Ils se nourrissent principalement de poissons qu'ils saisissent grâce à une centaine de petites dents pointues non différenciées. Les dauphins communiquent grâce à une variété de sons émis par l'intermédiaire du melon, un sac nasal situé sur le front. Ils atteignent la maturité sexuelle vers l'âge de 12 ans. Les femelles donnent naissance à un seul petit par portée. Les grands dauphins vivent généralement en groupe formé des femelles et des jeunes, alors que les mâles forment des associations appelées alliances. C'est un animal qui montre une certaine curiosité lors de ses rencontres avec des humains.
Tursiops truncatus
Cet article concerne le mammifère marin. Pour le fils de Louis XIV, surnommé « le Grand Dauphin », voir Louis de France (1661-1711).
Pour les articles homonymes, voir Dauphin (homonymie).
Règne | Animalia |
---|---|
Embranchement | Chordata |
Sous-embr. | Vertebrata |
Classe | Mammalia |
Ordre | Cetacea |
Sous-ordre | Odontoceti |
Famille | Delphinidae |
Sous-famille | Delphininae |
Genre | Tursiops |
Sous-espèces de rang inférieur
- Tursiops truncatus ponticus
- Tursiops truncatus truncatus
LC : Préoccupation mineure
Statut CITES
Répartition géographique
Distribution et habitat
Les dauphins vivent dans les zones tempérées et tropicales des océans autour du globe. Des populations ont été recensées dans l'océan Pacifique, du sud du Japon jusqu'à l'Australie, ainsi que du Chili jusqu'au golfe de Californie. On les retrouve également dans l'océan Atlantique, du sud de l'Écosse et de la Norvège jusqu'à la Patagonie et à l'Afrique du Sud, ainsi que le long des côtes de l'Amérique du Nord jusqu'au golfe du Mexique. Du côté de l'océan Indien, les populations s'étendent de l'Australie jusqu'à l'Afrique du Sud. Dans la mer Méditerranée, le grand dauphin est le cétacé le plus abondant. Ses populations s'y étendent de la mer Noire jusqu'à la mer Rouge. Alors qu'on en voit beaucoup le long des côtes de la Sicile et dans la mer Adriatique, ils sont moins visibles dans le Sanctuaire Pelagos, une région marine protégée, située entre la Ligurie, le nord de la Sardaigne et le sud de la France[1].
Certaines populations de ces dauphins vivent au grand large, particulièrement dans les zones entourant les îles océaniques. D'autres groupes, par contre, demeurent dans les régions côtières, où l'eau est chaude et ne dépasse pas les 30 m de profondeur. Il existe donc deux écotypes de truncatus[2]. L'écotype côtier peut être migrateur. Celui du grand large est généralement sédentaire. Dans certaines régions, les migrations sont saisonnières et semblent causées par les changements de température de l'eau et par l'abondance et la distribution des proies. Des chercheurs ont remarqué que les zones côtières étaient également utilisées comme pouponnières[3].
Les grands dauphins occupent presque tous les types d'habitats marins puisqu'ils vivent au large des océans, dans les lagunes, près des estuaires, sur des fonds sableux, boueux ou rocheux.
Morphologie
Les grands dauphins mesurent généralement de 2 à 4 mètres de longueur, pour un poids : de 150 à 400 kilogrammes[4]. Leur corps fusiforme, semblable à celui d'un poisson, est le résultat d'une convergence évolutive qui lui assure une grande motricité dans l'eau grâce à la réduction du frottement avec l'eau lors de ses déplacements. Comme tous les cétacés, le grand dauphin n'a pas de fourrure, même si quelques poils sont présents durant les premiers mois de sa vie.
Il existe des différences physiques entre les grands dauphins océaniques et ceux du littoral. Les premiers sont plus grands et plus robustes que ceux vivant le long des côtes. La composition de l'hémoglobine est différente dans chacun des deux groupes[5]. Cela semble s'expliquer par les plus longues durées d'immersion des dauphins océaniques, par rapport à ceux des côtes.
La couleur de la peau est la même pour les deux groupes : diverses teintes de gris sur le dos, et blanc sur le ventre. Sur les côtés, le gris est plus pâle. Cette coloration procure un effet de camouflage rendant les dauphins difficiles à identifier lorsqu'on regarde du bas vers le haut ou du haut vers le bas.
La peau des dauphins amortit les turbulences de l'eau, grâce à une structure alvéolaire et à des micro-déformations de sa surface, ce qui leur permet de nager plus vite, jusqu'à plus de 45 km/h, à effort musculaire égal[6]. Cette particularité a été imitée sous forme d'un revêtement spécial qui améliore l'efficacité de certains sous-marins.[réf. nécessaire]
Le mâle est un peu plus grand que la femelle. En moyenne, le grand dauphin mesure 3 m et pèse 400 kg.
Il possède sur son front un melon, une masse graisseuse pouvant transmettre et focaliser des ultrasons, lui permettant de repérer la position et la vitesse de sa proie (voir plus bas, la section Écholocation). L'os maxillaire et la mandibule allongée forment un rostre court et large. L'adjectif latin troncatus (littéralement tronqué) utilisé dans son nom binomial (Tursiops Truncatus) ainsi que le nom anglais Bottlenose Dolphin (littéralement Dauphin au nez en forme de bouteille) font tous deux références à ce rostre. Les mouvements de la mâchoire sont limités, ce qui lui donne cette apparence de « sourire » si caractéristique de cette espèce animale. Le « nez » du dauphin, appelé évent, est situé au sommet de la tête et lui sert à respirer. Il est contrôlé par un muscle volontaire et ne s'ouvre que lorsque l'animal est au-dessus de l'eau.
La nageoire dorsale, de forme triangulaire et recourbée, mesure en moyenne 23 cm. Les nageoires pectorales mesurent environ 30 à 50 cm. La nageoire caudale, divisée en deux lobes, est d'une largeur moyenne de 60 cm. Ces nageoires dorsales et caudales sont entièrement constituées de tissu conjonctif et ne contiennent ni muscle, ni os. Inversement, les nageoires pectorales contiennent des os dont la structure embryonnaire s'apparente à celle des mammifères terrestres, à partir desquels les cétacés ont évolué il y a environ 50 millions d'années[7] (Voir Histoire évolutive des cétacés). Chaque mâchoire possède de 20 à 28 dents, d'un diamètre d'environ 1 cm.
Identification en mer
Parmi tous les dauphins, les individus du genre Tursiops sont les plus difficiles à différencier l'un de l'autre, malgré leur tendance à s'approcher des embarcations. Leur nageoire dorsale, ainsi que les éclaboussures qu'ils produisent lorsqu'ils nagent et qu'il sautent, permettent de repérer leur position[1]. Les chercheurs utilisent ensuite la technique de la photo-identification, c'est-à-dire la photographie de la nageoire dorsale et l'inventaire des cicatrices et signes distinctifs qui s'y trouvent. Cette méthode est très utilisée pour les recherches du domaine écologique. Les marques d'ailerons peuvent cependant parfois brutalement changer, et les juvéniles ont des nageoires souvent « neutres » qui ne permettent pas de les distinguer des autres ; Certains mammifères marins n’ayant pas d'ailerons dorsaux, d’autres critères d’identification morphologiques seraient utiles[8]. On a montré en 2017 avec le cas du grand dauphin en Italie que la tête et le « visage » de l’animal présentent également des caractéristiques telles qu’à partir de photos de face et de profil un individu peut être reconnu (sur une période de 8 ans dans le cas de cette expérience)[9]. On ignore encore si les dauphins se reconnaissent aussi selon leur physique, et pas seulement d’après leurs vocalises[8].
Évolution et taxonomie
L'histoire évolutive des cétacés relie l'origine des dauphins à un mammifère terrestre ayant probablement appartenu à l'ordre des Artiodactyla et ayant vécu au début de l'Éocène, il y a environ 50 Ma. L'apparition du Basilosaurus, le premier mammifère marin connu, remonte à environ 38 Ma. Il ressemble aux baleines d'aujourd'hui mais possède de petites pattes postérieures.
Au début du Miocène de nombreuses espèces d'odontocètes ressemblant aux dauphins se sont développées comme les kentriodons. Morphologiquement, ils se rapprochent beaucoup du grand dauphin. Ils ont la particularité d'avoir des crânes symétriques, ils consomment des petits poissons et leur système d'écholocation semble avoir été parfaitement opérationnel.
La communauté scientifique soupçonnait depuis longtemps l'existence de plus d'une espèce du genre Tursiops. L'utilisation des techniques modernes de la biologie moléculaire a mené à l'identification de deux espèces :
- T. truncatus (tursiops commun) : Occupant les eaux tempérées jusqu'aux océans tropicaux. Sa couleur est bleutée, avec une ligne foncée allant du rostre jusqu'à l'évent.
- T. aduncus (grand dauphin de l'océan Indien) : Vivant à proximité de l'Inde, de l'Australie et de la Chine méridionale. Son dos est d'une couleur gris foncé et son ventre est blanc avec des taches grises.
Cette conclusion est cependant contestée. Des études génétiques suggèrent plutôt que le tursiops indo-pacifique fasse partie du genre Stenella, puisqu'il ressemble davantage au dauphin tacheté de l'Atlantique (Stenella frontalis) qu'au grand dauphin[10]. La question demeure controversée et quelques chercheurs, comme LeDuc et Curry, soutiennent que le genre Tursiops nécessite une révision substantielle[11].
À l'inverse, les espèces suivantes sont reconnues comme des sous-espèces du T. Truncatus :
- T. truncatus gillii (tursiops du Pacifique), vivant dans l'océan Pacifique et possédant une ligne noire allant de l'œil jusqu'au front.
- T. truncatus ponticus (tursiops de la mer Noire), vivant dans la mer Noire.
Des hybrides sont nés en captivité, issus de croisements entre le tursiops et d'autres dauphins. À SeaWorld San Diego, Californie, on retrouve un hybride résultant du croisement entre un tursiops et un dauphin commun (Delphinus delphis)[12]. Au parc Sealife de Hawaii, on retrouve deux dauphins issus du croisement entre tursiops et fausse orque. Ils sont appelés Wholfin (C'est-à-dire Whale-Dolfin, littéralement Baleine-dauphin) et ils sont fertiles. Le premier est né en 1985.
Des hybrides sont également nés en liberté, comme lors de croisements entre grand dauphin et dauphin tacheté de l'Atlantique[13].
Comportement
Les grands dauphins sont des animaux sociaux. Ils vivent en groupe, habituellement composés de 2 à 6 individus, mais qui peuvent dépasser la vingtaine (Île de Sein, 2010) voire la quarantaine (île de Molène, 2012) même si ce grand nombre devrait engendrer une séparation pour faciliter la chasse. Toutefois, il n'est pas rare d'observer des individus solitaires, en général des mâles. La plupart des troupeaux se forment à partir d'un groupe de femelles et de leurs petits, auquel les mâles ne se joignent que brièvement. Quelques grands dauphins vivent également en compagnie d'autres espèces de cétacés.
Des études effectuées par R. S. Wells à Sarasota (Floride) et par Smolker dans la baie Shark (Australie), ont démontré que les femelles forment des alliances, soit directement, soit à travers des associations mutuelles dans une structure sociale nommée « fission-fusion » par Conner et Wells[14]. La composition des groupes pour lesquels les associations sont les plus fortes peut demeurer stable durant des années. Ces groupes ne se limitent pas nécessairement à une seule lignée matriarcale, mais les individus qui les composent sont souvent apparentés, comme le prouvent les études génétiques effectuées. Les femelles forment ces alliances principalement pour protéger leurs petits des prédateurs ou d'autres dauphins.
Des recherches effectuées à Moray Firth en Écosse, révèlent que les mâles peuvent eux aussi former des associations durables de deux ou trois individus pendant des dizaines d'années. Les membres de ces groupes de mâles parviennent à synchroniser certains de leurs comportements, comme la respiration, les sauts et le saut avec redressement (breaching), c'est-à-dire s'élancer, tête première, hors de l'eau et retomber en éclaboussant - Voir image ci-contre. Les mâles dans une alliance ne sont pas parents. La composition d'alliance facilite la recherche de femelles pour l'accouplement. Lorsqu'une femelle en chaleur est repérée, les mâles l'entourent et la suivent. Les cas d'agressions ne sont pas rares, lors de ces confrontations. Ces « alliances » peuvent parfois s'unir entre elles pour former des « super-alliances », ou des « alliances de deuxième ordre », avec comme objectif principal d'avoir accès à des femelles suivies par un autre groupe de mâles. Par exemple, pour trois alliances, A étant formée de deux individus et B et C de trois individus. Tous ces groupes sont en compétition pour la même femelle, alors la super-alliance A et B, formée de cinq individus, a un avantage numérique contre l'alliance C[15].
Par ailleurs, des recherches effectuées par le Bottlenose Dolphin Research Institute ont démontré de quelle façon la structure sociale et le besoin de collaboration des grands dauphins de la côte nord-est de la Sardaigne est influencée par le niveau trophique[16]. Par exemple, les centres d'aquaculture qui provoquent des changements de concentration et de disponibilité des proies, permettent aux grands dauphins de se nourrir avec tant de facilité que leur collaboration pour la chasse n'est plus nécessaire[16], [17], [18]. Dans ces conditions, les groupes ne se forment pas en fonction du sexe des individus, mais en relation avec le niveau trophique. L'environnement (et les centres d'aquaculture) sont donc capables d'interférer avec le comportement et la structure sociale de ces mammifères[16]. En outre la distribution de ces dauphins dans cette zone change.
Les grands dauphins accomplissent hors de l'eau des acrobaties dont la signification ou l'utilité n'est pas clairement connue. Parmi celles-ci on retrouve :
- Le bond ou le vol (leaping) : saut complet hors de l'eau ;
- Le fanfaron (tailspinning) : reculade sur l'eau en utilisant la queue comme pivot ;
- La claque d'eau (tailslapping) : frapper l'eau avec les nageoires de la queue ;
- La fusée (bow) : saut vertical complet hors de l'eau ;
- Le saut de glisse (bowriding) : nage sur les vagues créées par le passage d'embarcations ;
- Le saut redressé (breaching) : saut hors de l'eau et retombée à plat sur le dos en éclaboussant.
Les performances des différentes variétés sont très éloignées les unes des autres. Les grands dauphins océaniques peuvent plonger jusqu'à 200 m de profondeur et demeurer sous l'eau jusqu'à 15 minutes sans respirer, alors que ceux vivant le long des côtes descendent jusqu'à 30 m durant un maximum de 4 à 5 minutes. Ils peuvent atteindre une vitesse d'environ 70 km/h en se propulsant grâce à un mouvement vertical des nageoires de la queue.
Ce sont des prédateurs et ils adoptent souvent des comportements agressifs, incluant des combats entre mâles pour une femelle et des attaques lors de rencontres d'odontocètes plus petits. Les tursiops vivant le long des côtes de l'Écosse pratiquent l'infanticide. Des recherches menées par l'université d'Aberdeen ont démontré que les grands dauphins, lorsqu'ils entrent en compétition avec les marsouins (Phocoena phocoena) pour la nourriture, n'hésitent pas à les attaquer et les tuer[19].
Les femelles peuvent vivre jusqu'à environ 40 ans, les mâles environ jusqu'à 30 ans. L'âge maximal d'un grand dauphin est d'environ 60 ans[réf. souhaitée].
Leur comportement est amical lorsqu'ils rencontrent des humains. Ils font preuve de beaucoup de curiosité à notre sujet.
Production de sons et organes sensoriels
Le sens le plus développé chez le grand dauphin est sans doute l'ouïe, combinée à la capacité d'émettre des sons de fréquences variées, divisés en trois catégories :
- Le clic, une série de sons de haute fréquence ;
- Le sifflement ;
- L'aboiement, semblable à celui du chien.
Les clics sont utilisés pour l'écholocation alors que les autres sons servent à communiquer. Chaque grand dauphin produit un sifflement qui lui est caractéristique, une sorte de « signature » qui le rend immédiatement identifiable par ses semblables[20]. Il ne possède pas de cordes vocales. Les sons à basses fréquences sont générés à travers le larynx et au moyen de six poches d'air placées près de l'évent.
Le grand dauphin ne possède pas de pavillon auriculaire. Cela ne diminue pas son audition, puisque le son voyage mieux dans l'eau que dans l'air. Cela augmente cependant l'hydrodynamisme de sa silhouette. L'oreille interne est insérée dans un os séparé du crâne, alors que le tissu de l'oreille moyenne est grandement vascularisée. Lorsqu'il plonge, ce tissu aide à équilibrer la pression sous-marine et à éviter d'endommager les tympans.
Ses yeux sont placés de chaque côté de la tête et possèdent un tapetum lucidum permettant de voir même dans une quasi-obscurité. Ses pupilles lui permettent de voir aussi bien sous l'eau qu'à la surface, malgré la différence de densité entre les deux milieux[21]. La rétine est composée de cônes et de bâtonnets, ce qui signifie que le grand dauphin peut probablement distinguer les couleurs. Son œil possède une glande similaire aux glandes lacrymales des mammifères terrestres et produisant une sécrétion oculaire semblable aux larmes. Ces sécrétions protègent la cornée des maladies infectieuses et augmentent l'hydrodynamisme du dauphin. La basicité et la concentration en glucose de ces sécrétions oculaires sont plus élevés que ceux des larmes humaines. À l'inverse, les valeurs totales de lysozyme et de cholestérol sont moins élevées que chez l'homme, alors que la composition en protéines est presque identique[22]. La vision des grands dauphins n'est pas binoculaire. Chaque œil bouge indépendamment de l'autre[23]. Des sections de chaque image peuvent cependant se superposer[24].
Son odorat est peu développé puisque l'évent, homologue du nez, se ferme lorsque l'animal est sous l'eau et ne s'ouvre que pour respirer à la surface. Le grand dauphin ne possède ni nerf olfactif, ni lobe olfactif dans le cerveau.[réf. souhaitée]
Son sens du goût n'est pas encore bien étudié par les chercheurs, bien que l'on sache qu'il est capable de distinguer le salé, le sucré, l'amer et l'aigre, puisqu'il possède des papilles gustatives[25]. D'après Barros et Odell, le grand dauphin effectue des choix fondés sur ses préférences alimentaires lorsqu'il rencontre certains types de poissons.
Selon des recherches effectuées par Herman et Tavolga en 1988, du point de vue anatomique et comportemental, son sens du toucher est bien développé et le grand dauphin répond à un large spectre de sensations tactiles[26]. Des récepteurs sont abondants sous la peau, à proximité des yeux et de l'évent, sur le rostre, autour des parties génitales et des mamelles[27].
Selon une étude publiée dans la revue scientifique Proceedings of the National Academy of Sciences en [28], chaque Grand dauphin possède un sifflement unique, qu'il utilise souvent quand il est en groupe, et qui lui est propre[29]. Cette « signature » permet d'identifier individuellement un dauphin[29]. De plus, cette étude affirme que si on fait entendre à un dauphin son sifflement personnel, il y répond par ce même sifflement, et que donc ce dernier est l'équivalent d'un « nom »[29]. L'étude montre donc que l'identité est importante aux yeux des dauphins, et qu'elle les aide probablement à communiquer[29].
Écholocation
Au moyen de l'écholocation, les grands dauphins sont en mesure de percevoir les obstacles et de rechercher de la nourriture. Lorsque les ondes sonores (Clics) émises par l'animal atteignent un objet ou une proie, elles rebondissent et reviennent en arrière. Ces clics sont produits par trois poches d'air placées sur la tête. L'air est comprimé par la contraction des muscles de l'évent. Il passe dans la poche supérieure, puis dans celle du milieu et enfin dans la poche inférieure, produisant un son qui est ensuite amplifié par le melon, une masse de tissus adipeux présente sur la tête. L'écho de retour est capté par le dauphin au moyen de la mâchoire inférieure et est ensuite transféré à l'oreille interne via un fin liquide huileux[30].
Alimentation
Le dauphin est opportuniste. Il se nourrit principalement de poissons (anchois, maquereau commun, mulet, cabot, etc.) et de céphalopodes (calmar commun, seiches et pieuvre), mais il ne dédaigne pas à l'occasion les crustacés. Des recherches compilant le contenu d'estomacs de grands dauphins de la mer Méditerranée ont révélé que celui-ci se nourrit surtout de Merlucciidae, Lepidopus, Merlu (?) et calmar commun[31].
Ses dents en forme de cône sont utilisées pour attraper ses proies, et non pas pour les mastiquer.
Souvent les grands dauphins coopèrent entre eux pour chasser. La coopération entre pêcheurs et dauphins existe également. Les tursiops suivent les bateaux-pêcheurs et se nourrissent des pièces de poissons rejetées ou perdues[32].
Une technique de chasse particulière utilisée par quelques grands dauphins se nomme l'échouement, une tactique semblable à celle utilisée par les orques. Les dauphins rassemblent d'abord les poissons à proximité d'une plage sableuse, en nageant parallèlement à eux, puis ils les repoussent sur le sable et les mangent en sortant partiellement ou complètement de l'eau. Une fois nourris, ils retournent vers la mer. L'échouage volontaire est une technique plutôt dangereuse qui n'est généralement pratiquée qu'à marée haute par un individu seul ou par un groupe de dauphin qui collaborent. Il s'agit d'un comportement qui ne se développe que chez les grands dauphins dont les parents pratiquaient la même méthode de chasse à la plage. Des études effectuées sur l'ADN mitochondrial portent à croire qu'il ne s'agit pas d'une transmission génétique mais plutôt d'un apprentissage par observation du comportement de la mère[33].
Reproduction
Deux ouvertures sont situées sur le bas du ventre du mâle. L'une cache le pénis et l'autre constitue l'anus. Chez la femelle, une même ouverture protège à la fois le vagin et l'anus. De chaque côté de cette fissure génitale, on retrouve les fissures mammaires, utilisée pour l'allaitement des petits.
L'âge de la maturité sexuelle varie de 6 à 12 ans chez les femelles, et de 10 à 13 ans chez les mâles[34].
La gestation dure 12 mois et les naissances ont lieu en été. La femelle donne normalement naissance à un seul petit, d'une longueur d'un mètre, qui restera en contact avec la mère durant environ six années. Le sevrage est complété après environ 18 mois. Il doit être complet avant la naissance d'un second petit. On remarque chez les grands dauphins l'utilisation du système de gardiennage d'enfants (babysitting). Une seule femelle surveille tous les petits pendant que les autres mères vont à la chasse[35].
Elles se reproduisent tous les deux ou trois ans, changeant chaque fois de partenaire. Si le petit meurt à la naissance, la femelle peut se reproduire à nouveau après un an[36].
Comme pour tous les cétacés, le nouveau-né est capable de nager et de suivre sa mère. Dès la naissance, cette dernière le conduit jusqu'à la surface pour le faire respirer. D'autres femelles, habituellement parentes, viennent parfois aider la mère lors de cette opération[37].
Durant la saison des amours, les mâles s'affrontent et se combattent entre eux pour l'accès aux femelles, enlèvent et séquestrent des femelles[38]… Une hiérarchie s'établit, généralement selon la taille. Les couples se forment lorsqu'un mâle exprime sa préférence pour une femelle en nageant à ses côtés et en restant près d'elle durant une certaine période de temps. Par la suite, le mâle se place devant la femelle. Il recourbe la partie postérieure de son corps, la « caresse » et se frotte contre elle. L'acte sexuel est rapide, d'une durée d'environ 10 à 30 secondes, mais est répété plusieurs fois à intervalles de quelques minutes. Il se produit sous la surface de l'eau. Les dauphins nagent ventre contre ventre, la femelle tournant le dos vers le bas. Le pénis du mâle s'insère dans le vagin de la femelle.
Durée de vie
L'espérance de vie (ou longévité moyenne), la longévité maximale et l'âge moyen des individus peuvent sensiblement varier d'une population sauvage à une autre, il est donc difficile d'établir des normes communes à toute l'espèce. Plusieurs populations ont pu être étudiées, notamment celle de la baie de Sarasota en Floride et celle de la baie Shark, à Monkey Mia, en Australie.
Espérance de vie
Un tursiops à l'état sauvage peut vivre entre 30 et 90 ans pour certaines[39].
Longévité maximale
Au sein de la population résidante vivant dans la baie de Sarasota, en Floride, des études ont montré que les mâles peuvent parfois vivre plus de 40-45 ans, et les femelles, plus de 50 ans[40],[41]. Ainsi, en 1993, le mâle le plus vieux de cette population avait 44 ans et la femelle la plus vieille avait 52 ans[42]. En 2013, le mâle le plus vieux de cette population avait 50 ans et la femelle la plus vieille avait 63 ans[43].
Au sein de la population résidante de la baie Shark en Australie, plusieurs dauphins étudiés ont atteint des âges compris entre 36 et 38 ans[44],[source insuffisante].
Au sein de la population résidante des lagons de la côte est de la Floride (Indian river, Banana river et Mosquitio lagoon), une étude a estimé que peu de femelles dépassent les 35 ans, et que peu de mâles dépassent les 30 ans[45].
Intelligence et système cérébral
Le cerveau du Grand dauphin est d'une taille comparable à celui d'un hominoïde. Comme pour l'humain, il est constitué de deux hémisphères mais son cortex cérébral est plus mince, bien qu'il soit plus étendu (de 40 %). Sa complexité est à peu près équivalente à celle de l'humain[46]. Son développement se complète en 10 années environ.
Durant le sommeil, le dauphin traverse une phase de sommeil paradoxal, comme tous les autres mammifères[47]. La respiration du dauphin est volontaire, même durant le sommeil. Il est donc impossible pour les vétérinaires de l'anesthésier avant une opération, étant donné le risque de mort par asphyxie. L'électro-encéphalographie a révélé que le dauphin n'utilise qu'un hémisphère cérébral à la fois lors du sommeil[48], probablement pour continuer à contrôler son système respiratoire volontaire.
La taille du cerveau du dauphin donne lieu à de nombreuses spéculations. Dans les années 1960, certains y entrevoyaient la possibilité de capacité linguistique[49]. Des études subséquentes proposent plutôt l'idée que ce cerveau soit principalement voué à la nage et l'ouïe[50].
Il n'existe pas de définition universellement acceptée de ce qu'est l'intelligence. Si on la définit comme « la capacité de raisonner, de planifier, de résoudre des problèmes, d'abstraire, de comprendre des idées complexes, d'apprendre rapidement et d'apprendre de l'expérience », alors selon certaines études, les dauphins surpassent les chimpanzés lors de tests mesurant ces types d'habiletés[51]. Il semble entre autres que les dauphins possèdent certaines aptitudes mathématiques, des aptitudes donc hautement abstraites[52].
En 1997, des chercheurs ont observé l'utilisation d'outils chez les dauphins de la Baie Shark, en Australie. Ceux-ci y utilisaient des éponges marines, placées sur leur rostre, présumément pour protéger leur bouche lors de la recherche de nourriture dans les fonds sableux[53]. Ce comportement a été observé uniquement dans la baie Shark, et presque seulement chez les femelles. C'est l'unique cas connu d'utilisation d'outils par des mammifères marins, à l'exception des loutres. Une étude effectuée en 2005 a permis de démontrer que ce comportement est enseigné par les mères à leurs filles[54].
État de la population
Bien que le grand dauphin soit l'espèce de cétacé la plus abondante dans la mer Méditerranée, la taille de la population est en décroissance[55]. À l'échelle mondiale, on estime qu'il y a probablement autour de 600 000 grands dauphins.
Les menaces qui pèsent sur les populations sont :
- La raréfaction ou le déplacement des bancs de poissons ;
- La pêche au filet dérivant, "mur" infranchissable et mortel pouvant s'étendre sur 40 km de long : la réglementation européenne limite l'utilisation de ces filets mais des bateaux non européens comme les coréens échappent à cette loi[56] ;
- La chasse ;
- La capture pour fournir les delphinariums des pays ne respectant pas la convention de Washington ;
- La pollution de l'eau due aux métaux lourds et aux hydrocarbures [57];
- Le transport maritime ;
- La pollution sonore (pouvant désorienter le dauphin et causer des échouages) ;
- La réduction de l'espace habitable (causée par l'urbanisation excessive des côtes).
Prédateurs naturels
Les grands requins (tel le requin tigre, le grand requin blanc, le requin requiem de sable et le requin bouledogue) sont des prédateurs naturels du grand dauphin. Les attaques observées en Australie ont principalement eu lieu dans la baie Shark, où des chercheurs ont observé que 74 % des dauphins adultes recensés au cours de l'étude portaient des cicatrices attribuables à des attaques de requins[58].
Certaines orques se nourrissent parfois de dauphins, alors que d'autres ont été observées nageant paisiblement en leur compagnie[59].
Nager en groupe permet aux dauphins de mieux se protéger contre les prédateurs, en plus de permettre l'utilisation de stratégies de fuite complexes. Les dauphins viennent en aide aux blessés en les maintenant hors de l'eau pour respirer[60], un comportement parfois aussi observé lors de rencontre avec des plongeurs en difficulté[61].
Bien que ses prédateurs puissent lui infliger de profondes blessures, le dauphin possède un grand pouvoir de cicatrisation grâce notamment à la présence dans son tissu adipeux sous-épidermique d'organohalogènes et d'acide isovalérique aux propriétés antimicrobiennes et antibiotiques[62],[63].
Relations avec les humains
L'humain comme prédateur du grand dauphin
Le grand dauphin est chassé pour sa viande, ou parce qu'il est en compétition avec l'humain pour les mêmes poissons.
Les grands dauphins nagent souvent au milieu de bancs de thons. En encerclant les thons notamment, de nombreuses espèces de dauphin dont ceux-ci sont capturés par les filets dérivants pélagiques, ils y meurent par désoxygénation (et non par noyade) puisque la respiration est un acte volontaire et non réflexe.
Au Japon et dans les îles Féroé, plusieurs espèces de dauphins, incluant les grands dauphins, font l'objet de chasses organisées pour des raisons traditionnelles (alimentaires ou non) comme le grindadráp ou pour la vente à des delphinarium, comme à Taiji. Les dauphins sont encerclés par des embarcations et les pêcheurs agitent sous l'eau des barres d'acier afin de créer un barrière sonore qui repousse les dauphins vers la plage, où ils sont ensuite capturés au moyen de filets, comme illustré dans le documentaire Oscar The Cove. Certains sont sélectionnés pour les delphinariums, alors que les autres sont menés au rivage pour être abattus et envoyés dans les marchés d'alimentation[64]. En Italie, avant qu'il soit interdit de les chasser, les dauphins étaient tués pour être utilisés dans la préparation du « musciame », un plat constitué de filets de dauphins séchés au soleil. Aujourd'hui, la viande du dauphin est remplacée par celle du thon[65].
Certains dauphins sont conservés en captivité dans des delphinarium, où ils sont dressés pour faire des spectacles. Cette espèce fait partie des rares espèces de dauphin à pouvoir s'adapter à ces conditions de vie. Les défenseurs du bien-être animal en dénoncent les conditions de vie et la petite taille des piscines. Les partisans des delphinarium soutiennent au contraire que les dauphins y sont bien traités et qu'ils se plaisent à vivre et à travailler avec les humains.
Le grand dauphin comme allié de l'humain
L'interaction directe avec des grands dauphins, la delphinothérapie, est utilisé lors de la thérapie d'adultes et d'enfants handicapés, particulièrement dans les cas d'autisme et de dépression[66] comme au Dolphin Reef Eilat en Israël.
Aux États-Unis et en Russie, des programmes militaires existent pour dresser les grands dauphins et leur apprendre à rechercher des mines et à repérer des sous-marins ennemis[67].
En Afrique, sur la côte de Mauritanie, les pêcheurs imraguens pêchent depuis plus de quatre siècles avec une population de dauphins qu'ils appellent en frappant la mer à coups de bâton. L'arrivée des dauphins pousse vers les filets des bancs de poissons. Hommes et cétacés partagent alors les prises.
En Italie, un grand dauphin surnommé Filippo s'est installé dans les eaux du port de Manfredonia, de 1998 jusqu'à sa mort en 2004. L'animal se montrait amical envers les humains, mais ce choix apparent de s'éloigner de ses semblables afin de vivre à proximité des humains est inhabituel et devint l'objet de recherche scientifique afin de mieux comprendre l'éthologie des populations de grands dauphins dans la Méditerranée. Filippo a été retrouvé mort en août 2004 de cause inconnue[68].
En Australie, à Monkey Mia, dans la baie Shark, un groupe de grands dauphins s'approche tous les matins de la plage pour interagir avec les touristes et pour recevoir de la nourriture. Tout comme Filippo, ceux-ci font l'objet d'études scientifiques[69].
Voir aussi
Références taxonomiques
- (en) Référence Animal Diversity Web : Tursiops truncatus (consulté le )
- (en) Référence Catalogue of Life : Tursiops truncatus (Montagu, 1821) (consulté le )
- (fr+en) Référence CITES : espèce Tursiops truncatus (Montagu, 1821) (+ répartition) (sur le site de l’UNEP-WCMC) (consulté le )
- (fr) Référence CITES : taxon Tursiops truncatus (sur le site du ministère français de l'Écologie) (consulté le )
- (fr) Référence DORIS : espèce Tursiops truncatus (consulté le )
- (fr) Référence INPN : Tursiops truncatus (Montagu, 1821) (consulté le )
- (fr+en) Référence ITIS : Tursiops truncatus (Montagu, 1821) (consulté le )
- (en) Référence Mammal Species of the World (3e éd., 2005) : Tursiops truncatus Montagu, 1821 (consulté le )
- (en) Référence North American Mammals : Tursiops truncatus (consulté le )
- (en) Référence NCBI : Tursiops truncatus (taxons inclus) (consulté le )
- (fr) Référence SeaLifeBase : (consulté le )
- (en) Référence Paleobiology Database : Tursiops truncatus Gray 1866 (consulté le )
- (en) Référence uBio : Tursiops truncatus (Montagu, 1821) (consulté le )
- (en) Référence UICN : espèce Tursiops truncatus (Montagu, 1821) (consulté le )
- (en) Référence World Register of Marine Species : espèce Tursiops truncatus (Montagu, 1821) (consulté le )
Bibliographie
Grands Mammifères Marins du littoral méditerranéen occidental
Liens externes
- The Bottlenose Dolphin Research Institute BDRI: Dolphins, Education and Research
- Site spécialisé dans l'étude des TURSIOPS et autres dauphins
- (en) Référence UICN : espèce Tursiops truncatus (Montagu, 1821) (consulté le )
- (en) Référence CITES : espèce Tursiops truncatus (Montagu, 1821) (+ répartition sur Species+) (consulté le )
- The Bottlenose Dolphin Research Institute BDRI: Dolphins, Education and Research
- Le grand dauphin - Fiche espèce pour les enfants
- Le grand dauphin - Fiche espèce pour les jeunes et les adultes
Notes et références
- (fr) Sanctuaire des cétacés de la mer de la Ligurie - Grand Dauphin Tursiops truncatus Site visité le 6-02-2008
- (en) Walker W., Geographical variation in morphology and biology of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Eastern North Pacific, National Marine Fisheries Center, La Jolla, California, 1981
- (en) Barco, Susan G., Local Abundance and Distribution of Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) in the Nearshore Waters of Virginia Beach, Virginia dans le journal Marine Mammal Science, avril 1999, volume 15, numéro 2, pages 394-408, doi 10.1111/j.1748-7692.1999.tb00809.x
- (en) American Cetacean Society Fact Sheet - Bottlenose Dolphin
- (en) Hersh, Sandra L. et Deborah A. Duffield, article intitulé Distinction Between Northwest Atlantic Offshore and Coastal Bottlenose Dolphins Based on Hemoglobin Profile and Morphometry, inclus dans le livre The Bottlenose Dolphin, dirigé par Stephen Leatherwood et Randall R. Reeves, pages 129-139, San Diego, Academic Press|, 1990, (ISBN 0-12-440280-1)
- La peau des dauphins Sciences de la Vie et de la Terre au collège, espace Sciences, zoologie, Chambon, net des cartables, Académie de Versailles.
- (en) P. D. Gingerich & D. E. Russell, « Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) », Univ. Mich. Contr. Mus. Paleont., vol. 25, , p. 235–246
- Guglielmi Giorgia (2017) This ‘dolphin lineup’ suggests you can ID cetaceans just by their faces, publié le 10 novembre 2017
- Genov T & al.(2017) Novel method for identifying individual cetaceans using facial features and symmetry: A test case using dolphins Science, 21 octobre 2017 ; DOI: 10.1111/mms.12451
- (en) R. G. LeDuc, W. F. Perrin et A. E. Dizon, « Phylogenetic relationships among the delphinids cetaceans based on full cyctochrome b sequences », Marine Mammal Science, vol. 15, , p. 619-648
- (en) R. G. LeDuc et B. E. Curry, « Mitochondrial DNA sequence analysis indicates need for revision of the genus Tursiops », Report of the International Whaling Commission, vol. 47, , p. 393
- (en) Database about captive Dolphins and Whales - Site web visité le 22-06-2007
- (en) Denise L. Herzing, K. Moewe et B. J. Brunnick, « Interspecies interactions between Atlantic spotted dolphins, Stenella frontalis and bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, on Great Bahama Bank, Bahamas », Aquatic Mammals, vol. 29.3, , p. 335–341 (lire en ligne)
- (en) R. C. Connor, R. S. Wells, J. Mann et A. Read, Cetacean Societies : Field Studies of Dolphins and Whales, Chicago, University of Chicago Press, , « "The Bottlenose Dolphin, Tursiops spp : Social Relationships in a Fission–Fusion Society" »
- (en) R. C. Connor, R. A. Smolker et A. F. Richards, « Two Levels of Alliance Formation Among Male Bottlenose Dolphins (Tursiops sp.) », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 89, no 3, , p. 987-990 (lire en ligne)
- (en) Bruno Díaz López et J. A. Shirai, « Marine aquaculture and bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) social structure », Behavioural Ecology and Sociobiology, (DOI 10.1007/s00265-007-0512-1)
- (en) Bruno Díaz López, L. Marini et F. Polo, « Impact of a marine fin fish farm on bottlenose dolphins », Thalassa Journal of Marine Science, vol. 21, no 2, , p. 65-70
- (en) Bruno Díaz López et J. A. Shirai, « Bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) presence and incidental capture in a marine fish farm on the north-eastern coast of Sardinia (Italy) », Journal of Marine Biological Ass. UK, vol. 87, , p. 113-117
- (en) Andrew Read, Porpoises, Stillwater, Voyageur Press, (ISBN 978-0-89658-420-4 et 089658420-8, OCLC 40417742, LCCN 98051770)
- (en) D. K. Caldwell, M. C. Caldwell et P. L. Tyack, The Bottlenose Dolphin, New York, Academic Press, , « Review of the signature whistle hypothesis for the Atlantic bottlenosed dolphin », p. 199-234
- (en) L. M. Herman, M. F. Peacock, M. P. Yunker et C. M. P., Madsen, « Bottlenosed dolphin: Double-slit pupil yields equivalent aerial and underwater diurnal acuity », Science, vol. 189, numéro=4203, , p. 650-652 (DOI 10.1126/science.1162351)
- (en) N. M. Young et W. W. Dawson, « The ocular secretions of the Bottlenose dolphin Tursiops truncatus », Marine Mammal Science, vol. 8, numéro 1, , p. 57-68 (DOI 10.1111/j.1748-7692.1992.tb00125.x)
- (en) W. W. Dawson et al., « Synchrony of dolphin eye movements and their power density spectra », Comp. Biochem. Physiol., vol. 68, A, , p. 443-449
- (en) S. H. Ridgeway (dir.), The Bottlenose Dolphin, San Diego, Academic Press, , « The central nervous system of the bottlenose dolphin », p. 69-97
- (en) L. I. Suchowskaja (dir.), Investigation on Cetacea Vol IV, Berne, Institute of Brain Anatomy, University of Berne, , « Morphology of the taste organ in dolphins », p. 201-204
- (en) L. M. Herman (dir.) et W. N. Tavolga, Cetacean Behaviour : mechanisms and functions, Honolulu, University of Hawaii, , « The communication system of cetaceans », p. 149-210
- (en) E. Palmer et G. Weddel, « The relationship between structure, innervation and function of the skin of bottlenose dolphin, Tursiops truncatus », Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 143, , p. 553-568
- (en)« Bottlenose dolphins can use learned vocal labels to address each other », PNAS, juillet 2013, publication en ligne. DOI:10.1073/pnas.1304459110.
- Christine Dell'Amore, « Dolphins Have "Names", Respond When Called », National Geographic News, publié en ligne le 22 juillet 2013.
- (en) Randall L. Brill et Al., « Behavioral Evidence for Hearing Through the Lower Jaw by an Echolocating Dolphin (Tursiops truncatus) », Marine Mammal Science, vol. 4, numéro 3, , p. 223-230 (DOI 10.1111/j.1748-7692.1988.tb00203.x)
- (en) A. Volani et C. Volpi, « Stomach content analysis of stranded specimen of Tursiops truncatus », Rapport Commission Internationale Mer Méditerranée, vol. 32, , p. 238
- (en) G. Bearzi (dir.), Cetaceans of the Mediterranean and Black Seas : state of knowledge and conservation strategies., Monaco, A report to the ACCOBAMS Secretariat, (lire en ligne), « Interactions between cetacean and fisheries in the Mediterranean Sea », p. 9.1-9.20
- (en) B. L. Sargeant et Al., « Specialization and development of beach hunting, a rare foraging behavior, by wild bottlenose dolphins (Tursiops sp.) », Can. J. Zool., vol. 83, numéro 11, , p. 1400-1410 (DOI 10.1139/z05-136, lire en ligne [PDF], consulté le )
- (en) J. G. Mead (dir.) et C. W. Potter, The Bottlenose Dolphin, San Diego, Academic Press, , « Natural history of bottlenose dolphins along the Central Atlantic Coast of the United States », p. 165-195
- (en) J. Mann et B. B. Smuts, « Natal attraction: allomaternal care and mother-infant separations in wild bottlenose dolphins », Anim. Behav., vol. 55, , p. 1097-1113 (lire en ligne [PDF])
- (en) G. Bearzi et al., « Social ecology of bottlenose dolphins in the Kvarneric (Northern Adriatic Sea) », Marine Mammal Science, vol. 13, numéro 4, , p. 650-668 (DOI doi:10.1111/j.1748-7692.1997.tb00089.x)
- (en) M. Donoghue et A. Wheeler, Dolphins : Their life and survival, United Kingdom, Blandford,
- Sylvie Briet, « Dauphins en eaux troubles : Guerres, viols... La vie des dauphins dans le grand bleu n'est pas si rose. Mise au point avec le spécialiste Richard Connor. », sur liberation.fr, Libération, (consulté le )
- (en) NOAA Fisheries, « Killer Whale | NOAA Fisheries », sur NOAA, (consulté le )
- (en) Mann J, Connor RC, Tyack PL et Whitehead H, Cetacean Societies, Field Studies of Dolphins and Whales, University of Chicago Press, , 448 p. (lire en ligne), « Chapter 4 : The Bottlenose dolphin: social relationships in a fission-fusion society », p.95
- (en) Sam H. Ridgway et Richard J. Harrison, Handbook of Marine Mammals : The second book of dolphins and the porpoises, vol. 6, Academic Press, , 486 p. (ISBN 978-0-12-588506-5, lire en ligne), « Chapter 7 : Bottlenose Dolphin Tursiops truncatus (Montagu, 1821), Randall S. Wells et Michael D. Scott », p.149
- (en) Sam H. Ridgway et Richard J. Harrison, Handbook of Marine Mammals : The second book of dolphins and the porpoises, vol. 6, Academic Press, , 486 p. (ISBN 978-0-12-588506-5, lire en ligne), « Chapter 7 : Bottlenose Dolphin Tursiops truncatus (Montagu, 1821), Randall S. Wells et Michael D. Scott », p.153
- (en) Yamagiwa Juichi et Karczmarski Leszek, Primates and cetaceans : Field research and conservation of complex mammalian societies, Tokyo, Japon, Springer, (lire en ligne), « Wells RS, Social structure and life history of common bottlenose dolphins near Sarasota Bay, Florida: Insights from four decades and five generations. », p. 149-172
- (en) « Meet our Monkey Mia beach dolphins », sur sharkbay.org.au (consulté le )
- (en) « A model life table for bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) from the Indian river lagoon system, Florida, USA », Mammal Marine Science, (lire en ligne)
- (en) Jonathan Ball, « A Comparison of Primate and Dolphin Intelligence as a Metaphor for the Validity of Comparative Studies of Intelligence », Neurobiology and Behavior, Serendip, (consulté le )
- (en) Siegel, J.M., Handbook of Behavioral State Control, Boca Raton, CRC Press, (lire en ligne), « The evolution of REM sleep », p. 87-100
- (it) Valentina Sereni, « Svegli a metà (littéralement : À demi éveillé », Galileo - Giornale di scienza e problemi globali, (consulté le )
- (en) Lilly, J.C., Man and dolphin, New York, Doubleday, et (en) Lilly, J.C., The mind of the dolphin : A Nonhuman Intelligence, New York, Doubleday,
- (en) Tomilin, A.G., « Factors promoting powerful development of the brain in Odontoceti », Tr. Veses. Skh. Inst. Zaochn. Obraz., vol. 31, , p. 191-200 et (en) Wood, F.G. et Evans W.E., Animal sonar system, New York, Plenum, , « Adaptiveness and ecology of echolocalisation in toothed whales », p. 381-426
- (en) Sadie F. Dingfelder, « Smarter than the average chimp », Monitor on psychology, APAonline, (consulté le )
- (en) Rachel Adelson, « Marine mammals master math », Monitor on psychology, APAonline, (consulté le )
- (en) Smolker, R.A. et al., « Sponge carrying by dolphins (Delphinidae, Tursiops sp.): A foraging specialization involving tool use? », Ethology, vol. 103, no 6, , p. 454-465 (ISSN 0179-1613)
- (en) Krutzen M., Mann J., Heithaus M.R., Connor R.C., Bejder L., Sherwin W.B., « Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 102, no 25, , p. 8939-8943 (lire en ligne)
- (en) Notarbartolo di Sciara, G. et al., « Cetaceans in the central Mediterranean Sea: distribution and sighting frequencies », Italian Journal of Zoology, vol. 60, , p. 131-138 (lire en ligne [PDF])
- Dominique Martiré et Franck Merlier, Guide des animaux des parcs animaliers, Belin, , 352 p. (ISBN 978-2-410-00922-4), Grand-dauphin page 60
- Alain Diringer (préf. Marc Taquet), Mammifères marins et reptiles marins de l'océan Indien et du Pacifique, Éditions Orphie, , 272 p. (ISBN 979-10-298-0254-6), Le grand dauphin pages 86-88
- (en) Heithaus, Michael R., « Shark Attacks On Bottlenose Dolphins (Tursiops aduncus) In Shark Bay, Western Australia: Attack Rate, Bite Scar Frequencies, And Attack Seasonality », Marine Mammal Science, vol. 17, no 3, , p. 526-539 (DOI 10.1111/j.1748-7692.2001.tb01002.x)
- (en) Dolphins, Porpoises and Whales of the World. The IUCN Red Data Book, Cambridge, IUCN - The World Conservation Union, , 429 p. (ISBN 978-2-88032-936-5 et 2-88032-936-1, LCCN 93119595, lire en ligne)
- (en) DOLPHIN, The Columbia Encyclopaedia, Sixth Edition,
- (en) « Did Dolphins Save Injured Diver? Rescued Diver Tells of Epic 56-hour Struggle to Survive », Underwatertimes.com, Jeff Dudas, (consulté le )
- La cicatrisation efficace des dauphins Cécile Fourrage, Pour La Science, 15 août 2011
- Michael Zasloff, Observations on the remarkable (and mysterious) wound-healing process of the bottlenose dolphin Journal of Investigative Dermatology, Nature, 21 juillet 2011
- (it) Sala, Alessandro, « Caccia ai delfini, Giappone sotto accusa », Corriere della Sera, (consulté le )
- (it) « Il delfino in tavola, tradizione anche italiana », Corriere della Sera, (consulté le )
- (en) Antonioli, C. et Reveley M.A., « Randomised controlled trial of animal facilitated therapy with dolphins in the treatment of depression », BMJ, vol. 331, , p. 1231 (DOI 10.1136/bmj.331.7527.1231)
- (en) « U.S. Navy Marine Mammal Program, San Diego, Californie » (consulté le )
- (it) « Storia segreta del delfino Filippo » (consulté le )
- (en) Connor, Richard C. et Smolker Rachel, « Habituated Dolphins (Tursiops sp.) in Western Australia », Journal of Mammalogy, vol. 66, no 2, , p. 398-400 (DOI 10.2307/1381260)
- Portail des cétacés
- Portail des mammifères